Помехоустойчивость и избыточность

Если онтогенез по умолчанию нестабилен, возникает вопрос, почему же у реальных организмов мы видим, как правило, довольно точное соответствие между генотипом и фенотипом. Многим фенотипическим различиям между особями соответствуют вполне определенные генетические различия (напомним, что это явление называется наследственной изменчивостью). Правда, соответствие не абсолютное, а вероятностное. При одном и том же генотипе фенотип может получиться разным из‑за различающихся условий развития. Например, если один брат‑близнец будет заниматься спортом, а другой нет, то у первого будет лучше развита мускулатура. Это называют модификационной изменчивостью. Но даже и в одинаковых условиях братья все равно будут чуть‑чуть отличаться. Это уже стохастическая изменчивость, как у четырех‑ и пятилепестковых цветочков на одной и той же ветке сирени.

Стохастическая изменчивость обычно настолько мала, что совсем не бросается в глаза и часто игнорируется биологами. Особенно ничтожна она у животных: у растений стохастическая изменчивость проявляется сильнее, как показывает пример с сиренью. Подавление стохастической изменчивости происходит из‑за того, что реальные генетические программы развития буквально до отказа набиты стабилизирующими регуляторными контурами, основанными на обратных связях. Адаптивный смысл этих генно‑регуляторных сетей как раз в том и состоит, чтобы свести элемент случайности к минимуму и сделать развитие максимально стабильным (помехоустойчивым)[94].

Попытки спроектировать какое‑нибудь интересное существо в программе EvoDevo поначалу всегда приводят к нестабильному результату. Первый успешный набор правил (генотип) создает нужное нам существо не всегда, а лишь изредка. При этом даже лучший из вариантов фенотипа, как правило, будет далек от того идеала, к которому мы стремились, а остальные и вовсе получатся уродцами. Чтобы улучшить результат, т. е. уменьшить стохастичность онтогенеза и стабилизировать нужный вариант фенотипа, приходится вносить в генотип стабилизирующие правила, основанные на отрицательных обратных связях и дополнительных регуляторах. Эти дополнения на первый взгляд могут показаться «избыточными». Но без них не обойтись. Например, если клетки при таких‑то условиях начинают выделять морфоген, даже не рассчитывайте, что его количество будет одним и тем же всякий раз при запуске развития зиготы. Если для нормального развития необходимо, чтобы количество морфогена было постоянным, придется добавить в генотип специальные стабилизирующие правила, примерно такие: если концентрация морфогена А больше 0,5, уменьшить производство морфогена А на 10 %. Это и есть отрицательная обратная связь: если чего‑то стало слишком много, нужно принять меры, чтобы его стало меньше. Увеличение показателя должно стимулировать его уменьшение. Иначе все пойдет вкривь и вкось.

Пример «онтогенетической стохастики» в программе EvoDevo. Генотипы, содержащие недостаточное количество стабилизирующих обратных связей, дают нестабильный результат. При этом желаемый («хорошо приспособленный») фенотип будет получаться лишь изредка. Чтобы перейти от нестабильного фенотипа (вверху) к более стабильному (внизу), нам пришлось усложнить генотип (программу развития) на 50 %.

Чтобы стабилизировать развитие «правильного» признака – в модели это признак, который нам нравится, а в природе это признак, повышающий приспособленность, – приходится усложнять программу развития. Например, чтобы перейти от нестабильного фенотипа, показанного на рисунке сверху, к более стабильному, показанному внизу, нам пришлось увеличить количество правил, составляющих генотип, на 50 %. В программе EvoDevo это делаем мы, пользователи. В природе этим занимается дарвиновский эволюционный механизм, основанный на мутациях и отборе. Адаптивное преимущество получают те генотипы, которые производят оптимальный (хорошо приспособленный) фенотип с наибольшей вероятностью и с наименьшей зависимостью от всякого рода случайностей – внешних или внутренних. Генотип, обеспечивающий развитие оптимального фенотипа лишь при температуре от 20 до 21 °C, проиграет в конкуренции генотипу, генерирующему такой же фенотип в более широком диапазоне температур (если только эволюция идет не в термостате). Вместо температуры можно сюда подставить любые факторы внешней или внутренней среды и вообще любые «помехи», в том числе связанные с изначально присущей онтогенезу стохастикой, о которой говорилось выше.

Введение дополнительного правила в генотип модельного существа аналогично появлению в ходе эволюции нового сайта связывания ТФ, ставящего активность одного из генов – регуляторов развития в зависимость от какого‑нибудь нового фактора. Например, от концентрации морфогена, который ранее не влиял на этот ген. Это все равно что добавить дополнительное условие в оператор условного перехода (команду «если… то…») в компьютерной программе.

–––––