2020-06-08
295
Метаболические процессы в клетках осуществляются за счет поступления к ним О2 из тканевых капилляров, а вырабатываемый клетками СО2 переходит в тканевый резервуар. Поступление О2 в крови происходит за счет поглощения этого газа из альвеол легких, а удаление О2 в легочном резервуаре компенсируется вентиляцией легких.
Транспорт СО2 в организме происходит в направлении противоположном транспорту О2. Излишек СО2 в тканевом резервуаре диффундирует в тканевые капилляры. При прохождении легочных капилляров кровь выделяет СО2 в полость легких, а уже удаление из легких избытка СО2 осуществляется вентиляцией легких.
N2, другие инертные газы (Не, Ne, Хе и др.) и молекулярный водород не участвуют в метаболических процессах. Поэтому эти газы и называют биологически индифферентными газами. Кровь и ткани содержат эти газы в количествах, определяемых законами растворимости. При обычных условиях жизнедеятельности организма обмен N2 между резервуарами тела отсутствует. Происходит лишь обмен N2, между атмосферой и легкими. Поступление N2 в легкие с вдыхаемым воздухом компенсируется его выделением с выдыхаемым воздухом.
|
|
|
В условиях устойчивого состояния, т.е. при постоянных уровнях потребления О2 и образования СО2 в тканях, переноса газов и вентиляция легких, газообмен между внешней средой и альвеолярным газом равен газообмену между альвеолярным газом и венозной кровью, поступающей в легочные капилляры, и газообмену между кровью в капиллярах большого круга кровообращения и тканями. Между уровнем тканевого метаболизма (скорость потребления тканями О2 и образования в них СО2) и вентиляцией легких существуют функциональные зависимости близкие к прямой пропорциональности. Это обеспечивает относительно стабильный состав альвеолярного воздуха при любом уровне тканевого метаболизма.
Связи между показателями газообмена можно выразить сравнительно простыми математическими зависимостями. СЛАЙД 2.
Дыхательный объем, объем мертвого пространства. Дыхательный (экспираторный) объем (ДО) состоит из двух компонентов – объема воздуха, поступающего из МП (
) и объема воздуха из АП (
) (1):
. (1)
Если выразить объем газа в виде произведения общего объема газовой смеси и концентрации этого газа (2)
, (2)
то используя это простое уравнение равновесия масс можно рассчитать отношение физиологического МП к дыхательному объему (
) (3):
| (3) |
Это равенство, называемое уравнением Бора справедливо для любого дыхательного газа.
Легочная, альвеолярная вентиляция и вентиляция мертвого пространства. Легочная вентиляция 
определяется экспираторным дыхательным объемом воздуха, проходящем в легких за единицу времени и частотой дыхания (
): (4)
|
|
|
. (4)
Отсюда минутный объем дыхания (МОД), являющийся количественным показателем легочной вентиляции, равен произведению дыхательного объема на число дыханий в минуту.
Часть легочной вентиляции, достигающей альвеол, составляет альвеолярную вентиляцию 
, а часть вентиляцию МП 
: (5)
(5)
Введем сумму альвеолярного объема и объема МП: (6)
| (6) |
Величина альвеолярной вентиляции прямо пропорциональна количеству CO2, выделенного за единицу времени 
, и обратно пропорциональна концентрации CO2 в альвеолярной газовой смеси 
(7): 
 .
| (7) |
Т.к. в альвеолах концентрация газов отличается от воздуха, то для газов, находящихся в альвеолярном объеме, используется термин «альвеолярная газовая смесь». Состав альвеолярной газовой смеси топографически неоднороден и непостоянен во времени, т.е. изменяется от одного участка легких к другому, от одной альвеолы к другой.
СЛАЙД 3. Для определения газов в альвеолярной газовой смеси необходимо исходить из баланса их поступления и выделения. Поглощение О2 равно разности между О2 поступающим в альвеолы (
) и удаляемым с выдыхаемым воздухом (
) в соответствии с формулой: (8)
| (8) |
где 
, 
–концентрация O2 соответственно в выдыхаемом воздухе и в альвеолярной смеси газов.
Аналогично, выделение СО2, равно разности между количеством выдыхаемого воздуха (
) и поступающего в альвеолы (
): (9)
| (9) |
Для 
используется аналогичное уравнение: (10)
 .
| (10) |
В любой газовой смеси сумма объемных концентраций всех газов равна: (11)
| (11) |
Поэтому для концентрации N2 в сухом вдыхаемом 
и выдыхаемом воздухе 
воздуха верны уравнения: (12)
 и  (12)
|
Соотношение между вентиляцией на входе (
и выходе из легких определяется уравнением: (13)
| (13) |
не участвует в газообмене, и его концентрация в выдыхаемом воздухе обычно несколько выше, чем во вдыхаемом, поскольку выдыхаемый объем обычно меньше, чем вдыхаемый. Поэтому при определении количества вдыхаемого воздуха необходимо ввести соответствующую поправку:
| (14) |
Поскольку при анализе газообмена обычно используются концентрации О2 и СО2, то уравнение может быть преобразовано к виду:
| (15) |
где 
–дыхательный коэффициент
Дыхательный коэффициент (ДК), т.е. величина отношения объема СО2, выделенного за данный промежуток времени, к объему О2, поглощенного организмом за этот интервал времени.
ДК (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, использованных в обмене веществ. Каждому из веществ соответствует определенная величина ДК.
У взрослого человека поглощение О2 в покое 
= 0,28 л/мин, а выделение 
= 0,23 л/мин. Однако, когда говорят о поглощении О2 и выделении СО2, обычно имеют в виду стандартные физические условия, тогда как дыхательные объемы и другие показатели вентиляции легких определяют при условиях, имеющих место в организме.
Приведение дыхательных объемов, потребления О2 и выделения СО2 к сопоставимым условиям. При оценке фактических величин легочных объемов необходимо учитывать зависимость объем газа от температуры, атмосферного давления и насыщения водяными парами. Чем выше температура и ниже давление, тем объем больше, и, наоборот, чем ниже температура и больше давление, тем объем меньше. Эта связь выражается уравнением (16):
| (16) |
где V – объем, R – универсальная газовая постоянная, Т – абсолютная температура (273+t)°, р – давление газа в миллиметрах ртутного столба.
Для того чтобы, объемы газа, привести или к так называемым стандартным условиям (0°С, 760 мм рт. ст. и без водяных паров), или к условиям в которых они находятся в организме, именно к температуре тела (обычно 37°С), фактическому давлению и относительной влажности, близкой к 100% необходимо указывать условия, при которых измерен тот или иной объем. Для пересчета используют термодинамическое универсальное газовое уравнение (17):
|
|
|
| (17) |
В физиологии дыхания выделяют следующие типы условий:
СЛАЙД 5. Характеристики условий изменения газовых объемов
| Условия | Т,°K | P, мм рт. ст |
| STPD (СТДС) | 273 | 760 |
| BTPS (ТДОН) | 310 | РВ-47 |
| ATPS (ТДВН) | Токр | 
|
1. Условия BTPS (ТДОН) (температура и давление в организме, насыщенный водяным паром воздух ВТ - body temperature – температура тела 37°; Р – pressure –окружающее атмосферное давление в момент измерения; S – saturated – полное насыщение водяными парами) обозначают объемы в организме для влажного воздуха в соответствии с уравнением на слайде:
|
где 
– атмосферное давление; 
– напряжение водяных паров; 
– объем, измеренный спирометром (медицинским прибором), 
– температура в спирометре.
2. Условия STPD (СТДС) (стандартная температура и давление, сухой воздух). Потребление О2 и выделение СО2, определяемое приводят к так называемым стандартным физическим условиям, т.е. к сухому газу при температуре 0° при давлении 760 мм рт. ст. Приведенные таким образом величины обозначают индексом STPD (S – standard – стандартный; Т – temperature – температура 0°; Р – pressure – давление 760 мм рт. ст.; D – dry – сухой газ) в соответствии с уравнением на слайде:
|
3. Условия ATPS (TДВН) (температура и давление во внешней среде, насыщенный водяным паром воздух). имеют место в окружающей среде во время измерения («условия в спирометре»), – комнатная температура, атмосферное давление в момент исследования, давление водяного пара в окружающей среде. Сводка этих условий приведена в таблице.
Таким образом, объем газа, определенный при ATPS, должен быть приведен к BTPS или к STPD:
- при определении легочных объемов и легочной вентиляции следует приводить их к BTPS, как к системе, дающей представление об истинных величинах.
|
|
|
- при определении давления, учитывая, что в этих условиях важен не столько объем газа, сколько количество молекул потребленного O2, полученные объемы приводят к STPD используя константу равную 863: (19)
(19)
Концентрация и давление газов в альвеолярной газовой смеси. Для определения концентрации О2 и СО2 исходят из их поступления и выделения в соответствии с соотношением (20):
 , 
| (20) |
СЛАЙД 5. Концентрация газов в альвеолярной газовой смеси зависит как от потребления О2 и выделения СО2 в процессе метаболизма, так и от объема альвеолярной вентиляции.
Подставляя в уравнение значение парциальных давлений из уравнения (20) при = 47 мм рт. ст. и делая поправку на условия измерения с помощью уравнения (19), получаем: (21)
| (21) |
Кинетическая энергия молекул атмосферного газа создает барометрическое давление, величина которого обратно пропорциональна высоте. Атмосферный воздух является смесью нескольких газов. Поэтому в практических целях атмосферный воздух рассматривают как смесь. Согласно закону Дальтона, напряжение каждого газа в смеси пропорционально его доле от общего объема, т. е. его фракции: (22)
| (22) |
где 
, 
, 
, 
, – напряжение соответственно О2, СО2, N2 и водяного пара.
Поскольку фракции газов приводятся к «сухой» смеси, то при определении парциального давления конкретного газа из общего давления (барометрического давления РВ) следует вычитать давление водяных паров: (23)
. (23)
Приводимые выше уравнения основаны на том, что N2 не вступает в обмен и в устойчивом состоянии количество N2 поступающего в организм с вдыхаемым газом равно количеству N2, покидающему альвеолы с выдыхаемым газом: (24)
| (24) |
C учетом уравнения (25):
| (25) |
После ряда преобразований получаем так называемое уравнение альвеолярной газовой смеси: (26)
| (26) |
СЛАЙД 6. Когда человек дышит атмосферным воздухом, то 
практически равно нулю (
= 0,0003) уравнение становится значительно проще:
|
В такой форме уравнение альвеолярного воздуха используется во многих работах по физиологии дыхания. Поскольку напряжения газов пропорциональны их концентрациям, то уравнение (26) полностью идентично уравнению: (27)
| (27) |
при »0 
|
Соответственно для СО2 справедливы уравнения (28) (29):
| (28) |
при »0 
| |
| (29) |
при »0 
|
В связи с тем, что по величине напряжений О2 и СО2 и рН артериальной крови большого круга можно судить о функции легких в целом важно установить «норму» для этих показателей; однако, как и многие другие биологические параметры, она колеблется в довольно широких пределах. В таблицах 1 представлены общепринятые данные о составе газовых показателей в крови и дыхательных смесях.
СЛАЙД 7. Параметры дыхательных газов в воздухе и в крови здоровых людей в покое.
| Параметры газов | F | p, мм рт. ст. | ||||
| Среда | О2 | СО2 | О2 | 
| СО2 |
|
| Вдыхаемый воздух | 0,209 | 0,0003 | 150 | 149,01 | 0,2 | 0,21 |
| Альвеолярная смесь | 0,14 | 0,056 | 100 | 99,82 | 40 | 39,92 |
| Выдыхаемая смесь | 0,16 | 0,04 | 114 | 114,08 | 29 | 28,52 |
| Параметры газов |
| 
| 
| 
| 
| рН |
| мм рт. ст. | % | лО2/ л крови | мм рт. ст. | лО2/л крови | ||
| Артериальная кровь | 95 | 97 | 0,20 | 40 | 0,48 | 7,40 |
| Венозная кровь | 40 | 73 | 0,15 | 46 | 0,52 | 7,37 |
| артериовенозная разница | 0,05 | 0,04 | ||||
| Поглощение О2 (STPD), л/мин | 0,28 | |||||
| Выделение СО2 (STPD), л/мин | 0,23 | |||||
Сводные данные о концентрации и парциальном давлении О2 и СО2.
| Среда | O2 | CO2 | ||||
| % | мм рт. ст. | мл/л | % | мм рт. ст. | мл/л | |
| Вдыхаемый воздух | 20,93 | 159 | 209,3 | 0,03 | 0,2 | 0,3 |
| Выдыхаемый воздух | 16,0 | 121 | 160,0 | 4,5 | 34 | 45 |
| Альвеолярный воздух | 14, | 100 | 140,0 | 5,5 | 40 | 55 |
| Артериальная кровь | 100-96 | 200,0 | 40 | 560-540 | ||
| Венозная кровь | 40 | 140-160 | 46 | 580 | ||
| Ткань | 10-15 | 60 | ||||
| Около митохондрий | 0,1-1 | 70 | ||||
