Путь Хэтча-Слэка
Это путь, связанный с транспортировкой СО2 и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С3-растений (рис. 9.30), а водород используется для ее восстановления.
Фиксация двуокиси углерода в клетках мезофилла. СО2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением:
Акцептором СО2 служит фосфоенолпируват (ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два громадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой. Во-первых, у него более высокое сродство к СО2, и, во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и поэтому не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У этих кислот две карбоксильные (-СООН) группы, т. е. это дикарбоновые кислоты.
Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пирувата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н2.
Регенерация акцептора СО2. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.
Итоговая "стоимость" С4-пути
На транспорт СО2 и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.
Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков
В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ·Н2 и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ·Н2.
Поскольку каждая молекула СО2 должна связаться дважды, затраты энергии при С4-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С3-фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО2 в С4-пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО2. А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С3-растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО2. Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО2 конкурентно вытесняет кислород из активного центра.
Поэтому главное преимущество С4-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С3-путь. В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО2. С4-растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию