Адаптация ныряющих организмов к гипоксии

Легкие водных млекопитающих (дельфинов, тюленей, китов) или таких околоводных животных, как ондатра, бобер, приспособлены к дыханию атмосферным воздухом. Если организм, дышащий воздухом с помощью легких, вынужден опускаться под воду, гипоксия возникает из-за невозможности извлечь кислород из воды или принести его с собой под воду в неограниченных количествах. Поскольку пребывание на глубине сопряжено с выполнением мышечной работы, чаще всего связанной с поиском и поглощением пищи, то длительность ныряния определяется в первую очередь количеством доступной АТФ. При исчерпании энергоресурсов и недостатке кислорода организм включает анаэробный гликолиз, что ведет к таким же последствиям, как при высотной гипоксии. Диапазон длительности пребывания под водой составляет от 1-4 мин у человека до двух часов у кита-бутылконоса. При соблюдении общих стратегий адаптации к гипоксии при нырянии выражены и ее специфические черты. В связи с необходимостью задержки дыхания при нахождении под водой невозможной становится активация внешнего дыхания, типичного для краткосрочной адаптации к высотной гипоксии или гипоксии при мышечной работе. Поэтому борьба за поддержание кислородного гомеостаза наиболее ярко проявляется в увеличении запасов кислорода, уносимого под воду. Основной запас кислорода у ныряльщиков находится не в легких, а в крови и мышцах, в комплексе с Hb и Mb (миоглобином). Концентрация Mb у тюленя Уэддела, способного находиться под водой до 40 мин, в семь раз выше, чем у быка. А высокая концентрация Hb в сочетании с разрастанием сосудистого русла приводит к существенному увеличению кислородной емкости крови. Запасание кислорода в легких нецелесообразно для китов или тюленей, ныряющих глубоко и надолго, из-за увеличения плавучести, ограничивающей глубину погружения, и возможности развития кессонной болезни при всплытии. Другое дело - организмы, ныряющие неглубоко и ненадолго. Для них объем вдоха, который можно сделать перед погружением, лимитирует уносимый под воду запас кислорода. Объем легких у финвала или бутылконоса составляет всего 1-3% объема тела против примерно 7% у человека. Большинство ныряющих животных уходят под воду не на вдохе, а на выдохе, освобождая легкие от воздуха, насколько это возможно.

При нырянии особенно ярко проявляется снижение общего обмена веществ и энергетических потребностей большинства органов и тканей. Это обусловлено расслаблением большей части мускулатуры и снижением функциональной активности большинства органов, включая сердце. У ныряющих животных относительный размер сердца уменьшен по сравнению с наземными.

Кислород крови используется в основном для обеспечения сердца и мозга. Кровоснабжение остальных частей тела при погружении отключается от общего кровотока благодаря наличию специальных сфинктеров. Использовав запас кислорода, связанного с миоглобином, скелетные мышцы и другие лишенные кровоснабжения органы переходят на анаэробный режим энергообеспечения. Мощность анаэробного гликолиза велика и позволяет снабжать организм энергией достаточно долго. Накапливающиеся в больших количествах метаболиты - активаторы дыхания - не способны достичь главных рецепторных зон, посылающих сигналы в дыхательный центр. Только после всплытия к поверхности молочная кислота поступает в основной кровоток, и интенсивность дыхания значительно возрастает. Поскольку CO₂ и кислые метаболиты снижают прочность связывания Hb с кислородом, при их накоплении происходит более полная отдача кислорода тканям.

Показано, что чувствительность центра ныряющих животных к углекислоте снижена. Это проявляется только при погружении, а на поверхности их дыхательный центр обладает обычной чувствительностью. Следовательно, речь идет о его перенастройке, сдвиге установочной точки дыхательного рефлекса при погружении. Нечувствительность дыхательного центра к углекислому газу позволяет извлечь из крови больше кислорода. Человеку в отличие от водных млекопитающих перед погружением приходится интенсивно провентилировать легкие, чтобы снизить содержание CO₂ в альвеолах.

Различия адаптивных стратегий

Во всех рассмотренных примерах адаптации к гипоксии используются одни и те же основные адаптивные стратегии, сочетающие процессы, направленные на поддержание кислородного гомеостаза с повышением устойчивости к недостатку кислорода, в том числе и путем снижения потребности в нем. Имеющиеся различия в большинстве случаев носят количественный характер (например, в уровне снижения основного обмена или в концентрации миоглобина), но иногда они весьма принципиальны (например, снижение чувствительности дыхательного центра к CO₂ у ныряющих организмов и ее адаптивное повышение у обитателей высокогорья). Универсальные пусковые механизмы адаптивных процессов проявляются на всех уровнях регуляции.

VI. Гипоксическая тренировка

Организм хранит генетическую память о жизни при низком содержании кислорода в окружающей среде и, при необходимости, относительно легко адаптируется к гипоксии. Например, любой специалист спорта знает, что из всех физических качеств (быстрота, сила и др.), именно выносливость, которая связанна с развитием адаптации к дефициту кислорода тренируется легче других. Это же касается и гипоксической тренировки.

Как и во время любой тренировки или нагрузки во время гипоксической тренировки происходит ряд разрушительных процессов, которые так нужны для последующего сверхвосстановления.