Фотодыхание. Химизм. Биологическая роль

Подготовили студентки 2 курса

Акинина Александра и Бедокурова Анастасия.

Фотодыхание. Химизм. Биологическая роль.

Фотодыхание - это катаболический процесс, протекающий лишь на свету, при этом поглощается О₂ и выделяется СО₂. Субстратом фотодыхания служит гликолат, образующийся в хлоропластах из фосфогликолата под действием фосфатазы. Фосфогликолат, в свою очередь, синтезируется из Д-рибулозо-1,5-бисфосфата при участии РИБФ-карбоксилазы-оксигеназы, функционирующей в качестве оксигеназы.

Путь гликолата представляется следующим образом: СО₂, поступая из воздуха в хлоропласт через цикл Кальвина, дает РИБФ, который распадается при участии РИБФ-карбоксилазы оксигеназы до 3-ФГА и фосфогликолевой кислоты:

Гликолевая кислота поступает в пероксисомы, где окисляется до глиоксиловой кислоты:

Глиоксилат затем трансаминируется с образованием глицина NH2CH-COOН с участием глутамата. Далее глицин транспортируется в митохондрии, где две его молекулы превращаются в серин CH-ОН-СHNH2-СООН с участием тетрагидрофолата и НАД, выделяется СО₂, аминогруппа удаляется в виде NH3, который запасается в клетке в виде глутамата. Серин вновь переходит в пероксисомы, где трансаминируется с образованием гидроксипирувата НОН-С-СО- СООН, который восстанавливается с участием НАД до глицериновой кислоты. Последняя может затем перейти в хлоропласты, где превра- щается до 3-ФГА, цикл, таким образом, завершается. Цикл состоит из двух этапов: 1) от РИБФ до глицина и 2) от глицина до 3-ФГК. Фотодыхание определяется в точке компенсации СО), в которой поглощение СО, (в результате фотосинтеза) равно выделению СО₂ (в результате фотодыхания).

Фотодыхание, как уже говорилось, очень активно у Сз-растении: в его процессе они теряют 20-40% углерода. До сих пор не обнаружено растений, у которых отсутствовало бы фотодыхание. Следовательно, этот процесс необходим, хотя не совсем понятно его значение для растений.

Как полагают, фотосинтез возник, когда атмосфера была намного богаче двуокисью углерода, чем теперь, а кислорода в ней было очень маловероятно, около 0,02% (сейчас-21%). Уже в 1920 г. стало известно, что кислород обычно подавляет фотосинтез, однако причины этого были выяснены только в 1971 г. Оказалось, что для фермента, фиксирующего СО₂, т. е. рибулозобисфосфат-карбоксилазы, субстратом может служить не только двуокись углерода, но и кислород. Действительно, эти два газа конкурируют за один и тот же активный центр. Если с ферментом взаимодействует кислород, то катализируется такая реакция:

Реакция 1 называется оксигенацией; поэтому один и тот же фермент называют рибулозобисфосфатоксигеназой, когда он катализирует эту реакцию, и рибулозобисфосфат-карбоксилазой, когда он участвует в реакции 2. Вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК), образующихся в ходе реакции 2, во время реакции 1 образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Фосфатная группа сразу же отщепляется, и фосфогликолат (фосфогликолевая кислота) превращается в гликолат (гликолевую кислоту).

Поэтому кислород является конкурентным ингибитором фиксации СО₂, и всякое повышение концентрации кислорода способствует поглощению его самого, а не СО₂, и таким образом ингибирует фотосинтез. И наоборот, всякое повышение концентрации СО₂ будет благоприятствовать реакции карбоксилирования.

Рассмотрим, непосредственно, химизм фотодыхания.

Процесс фотодыхания требует совместной работы трех органелл клетки — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 1). На­чальный этап фотодыхания проходит в хлоропластах. Ключевой реакцией фо­тодыхания является окисление РуБФ при участии кислорода с образованием фосфогликолата и 3-ФГК (см. рис. 3.41). Реакция осуществляется благодаря ок­сигеназной активности фермента Рубиско и сопровождается поглощением кислорода, В результате оксигеназной активности образуется лишь одна молекула 3-ФГК (а не две, как при карбоксилазной активности этого фермента), кото­рая может быть включена в реакции цикла Кальвина. Второй продукт оксиге­назной реакции — фосфогликолат. Под действием фермента фосфогликолатфосфатазы (3.1.3.18) он превращается в гликолат, который покидает хлоропласты и поступает в пероксисомы. Здесь гликолат окисляется до глиоксилата с использованием кислорода. Реакцию осуществляет флавинсодержащая оксидаза — гликолатоксидаза (1.1.3.1). Второй продукт реакции, перекись водоро­да, благодаря высокому содержанию в пероксисомах фермента каталазы рас­щепляется до воды и кислорода. В пероксисоме происходит реакция аминирования глиоксилата с образованием глицина. Фермент глицинаминотрансфераза осуществляет реакцию переноса аминогруппы с глутаминовой кислоты на гли­оксилат. При этом образуется 2-оксоглутаровая кислота. Глицин из пероксисом переносится в митохондрии, где происходит реакция конденсации двух моле­кул глицина с образованием одной молекулы L-серина и выделением одной молекулы аммиака и молекулы углекислого газа. Реакция идет в две стадии и катализируется ферментами глицинсинтазой и серингидроксиметилтрансферазой. Реакция сопровождается восстановлением НАД. Окисление НАДН в мито­хондриях сопряжено с дополнительным поглощением клеткой кислорода.

Таким образом, в ходе фотодыхания происходят реакции, связанные с поглощением кислорода (в хлоропластах и пероксисомах) и выделением СО₂ (в митохондриях). Общий баланс газообмена в листьях на свету складывается из двух процессов — фотосинтеза и фотодыхания.

Дальнейший метаболизм серина, образующегося при фотодыхании (см. выше), может быть связан с его включением в белки или превращением в глицерин. Реакции преобразования серина в глицерин показаны на рис. 1.

Фотодыхание - светозависимый процесс, так как рибулозобисфосфат - один из продуктов цикла Кальвина - образуется только тогда, когда идет фотосинтез. Назначение фотодыхания - вернуть в цикл хотя бы часть углерода из гликолата, который накапливается в избытке.

Таким образом, из гликолата -  извлекаются три атома углерода из каждых четырех. Поскольку такие промежуточные продукты, как глицин, могут эффективнее синтезироваться иными способами, данный путь, по-видимому, не имеет никаких других функций, кроме только что рассмотренной.

Теряющийся при этом углерод - это тот углерод, на фиксацию которого уже была затрачена энергия. К тому же аммиак, который выделяется при окислении глицина в серии, надо снова включать в состав аминокислот с затратой АТФ.

1. Кислород используется при окислении гликолата до глиоксилата в пероксисомах и при окислении глицина до серина в митохондриях.

2. Когда глицин окисляется до серина, углерод бесполезно теряется в виде СО₂.

3. Бесполезно теряется и энергия, так как расходуются НАДФ·Н₂ и АТФ. Хотя во время превращения глицина в серии и синтезируется АТФ, процесс в целом идет с затратой энергии.

4. В процессе участвуют три разные органеллы - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.

В итоге из двух молекул гликолата (2×2 атома С) образуется одна молекула фосфоглицерата, состоящая из трех атомов С.