Короеды образуют сравнительно немногочисленное семейство жуков, жизнь которых тесно связана с деревом. У них короткое тело цилиндрической формы с небольшой головой. Самый большой короед из встречающихся видов имеет около 9 мм длины, а самый маленький — 1 мм. Цвет жуков обычно коричневый, бурый или черный. Тело покрыто прочными кожистыми надкрыльями, под которыми имеются хорошо развитые перепончатые крылья, с помощью которых жуки летают. Яйца короедов белые, мелкие. Личинки мясистые, безногие, слегка изогнутые, с хорошо заметной темной головой, голые или слабоволосистые. Куколки белого цвета.
По внешним признакам короеды делятся на три резко отличающихся между собой группы: лубоедов, заболонников и настоящих короедов (рис. 14).
У лубоедов задний конец тела выпуклый и закругленный, как это свойственно большинству других жуков.
|
Настоящие короеды имеют на заднем конце тела глубокую впадину — «тачку», окруженную зубцами и образующую подобие тачки или корзины. Число зубцов и форма их у разных видов различны, но для каждого вида постоянны.
Представители заболонников отличаются формой брюшка, косо срезанного от задних ног к вершине надкрылий, благодаря чему задний конец тела напоминает долото.
Особенности строения тела короедов тесно связаны с их образом жизни. Почти всю свою жизнь короеды проводят скрытно, поселяясь под корой стволов и ветвей деревьев. Там они прокладывают ходы, имеющие формы определенных фигур. Для каждого вида короеда характерен определенной формы ход. По проделанным ходам короедов очень легко определять, что и делатся на практике (рис. 14).
Каждый вид короеда всегда поселяется на определенной древесной породе или нескольких близких породах и занимает определенную часть дерева. Так, например, большой сосновый лубоед обычно заселяет дерево в нижней его части, там где кора толстая, и очень редко встречается на вершине сосны, где кора тоньше, а малый сосновый лубоед, наоборот, заселяет дерево с тонкой корой и не селится под толстой.
Лёт короедов обычно начинается весной и длится до середины лета. Первыми (в конце апреля) начинают летать упомянутые выше сосновые лубоеды и другие короеды, живущие на сосне. Затем появляются еловые короеды и заболонники, живущие на лиственных породах.
Замечательна особенность всех короедов — способность создавать семью в период размножения. При этом одни виды короедов, обычно лубоеды и заболонники, имеют однобрачную (моногамную) семью, состоящую из самки и самца, а другие, преимущественно настоящие короеды — многобрачную (полигамную) семью, состоящую из одного самца и нескольких самок. Особенности семьи короедов тесно связаны с упоминавшимися ранее различиями в строении их тела.
Примером наиболее прочной однобрачной семьи может служить таковая у большого соснового лубоеда (Blastophagus piniperda L.). Жуки рано весной вылетают с места зимовки (зимуют они у основания старых сосен) и безошибочно отыскивают свежесрубленные, упавшие или стоящие, но ослабленные сосны. Самки бегают по дереву, ощупывают его усиками и, наконец, устроившись где-нибудь в углублении толстой коры, выгрызают входное отверстие овальной формы. Проникнув под кору, самка начинает прокладывать вдоль волокон луба продольный ход, получивший название маточного. Как только самка скрывается в начатом ею ходе, появляется самец. Он проникает через входное отверстие, сделанное самкой, и начинает ухаживать за своей подругой. Через некоторое время происходит спаривание в начале хода. В дальнейшем самка продолжает грызть маточный ход и по обе его стороны класть яички в специально устроенные яйцевые камеры, залепляя их небольшим количеством очень мелких опилок, уплотненных ею и склеенных.
Через несколько дней из яиц начинают вылупляться личинки. Каждая из них вытачивает самостоятельный личинковый ход. Последние располагаются более или менее отвесно или косо по отношению к маточному ходу. Личинковый ход постепенно расширяется по мере роста личинки и заканчивается куколочной колыбелькой, в которой личинка превращается в куколку, а куколка — во взрослого жука. Жук отрождается почти белым, но постепенно приобретает нормальный смоляно-бурый цвет, прогрызает круглое вылетное отверстие и улетает в кроны деревьев. По вылетным отверстиям узнают о том, что жуки покинули дерево. По ним же легко судить о том, много ли вылетело молодых особей, и, следовательно, могут ли они в будущем угрожать лесу. Самка и самец, создавшие семью, на протяжении всего развития потомства могут не покидать маточный ход, защищая его от посторонних вторжений. Однако чаще всего жуки выходят из ходов, питаются сочными побегами живых сосен и приступают к созданию новых семей, получивших название сестринских поколений.
Лёт и откладка яиц у короедов длятся около месяца. Фаза яйца продолжается 10—14 дней, фаза личинки — 15—20, куколки — 10—14 дней. Таким образом, весь жизненный цикл завершается в 1,5—2 месяца, после чего наступает период дополнительного питания, которое необходимо для полного развития половой системы.
Оно у большинства короедов проходит под корой дерева, где они выгрызают короткие ходы разнообразной формы, получившие название минных. Некоторые виды, например сосновые лубоеды, выгрызают внутреннюю часть молодых побегов, которые, не выдерживая своей тяжести, обламываются и падают на землю. Ряд заболонников питается сочным лубом в развилках веточек, а корнежилов — на стволиках молодых сосен.
Большинство короедов имеют одногодовую или двойную генерацию. Иног-да личинки второй генерации не успевают превратиться в жуков, зимуют под корой и вымерзают при низких температурах.
Холодостойкость короедов тесно связана с характером их зимовки. Те из них, у которых всегда бывает одна генерация (сосновые и ясеневые лубоеды), зимуют в фазе жука у основания стволов деревьев в коротких минных ходах, в толще коры или в лесной подстилке. Благодаря снежному покрову они малоуязвимы во время низких температур. Молодые жуки, куколки и личинки, зимующие под корой деревьев в своих гнездах, различно относятся к низким температурам. Если такая зимовка обычна для вида — личинки выдерживают температуру до -30 °С, если не обычна, то многие погибают уже при -15 °С.
Высокие летние температуры также могут быть причиной большой смертности личинок и куколок короедов. Очень часто под влиянием солнечных лучей в июне температура под корой ели поднимается выше верхнего теплового порога развития (обычно выше 4 °С) короедов и личинки их в массе погибают.
Короеды обладают различной степенью активности, однако, как правило, совершенно здоровые деревья не заселяют. Многие из них, кроме того, тонко реагируют на окружающие условия освещения, температуры и влажности, яв-ляясь типичными индикаторами определенных местообитаний.
Наибольшее распространение и хозяйственное значение имеют следующие виды.
На сосне. Большой сосновый лубоед (Blastophagus piniperda L.). Жук длиной 3,5—4,8 мм, продолговатый, черно-бурый, блестящий, надкрылья пунктированы и на покатой части имеют две слабоуглубленные бороздки. Летает в конце апреля—мае и первым заселяет ослабленные деревья в сосновых насаждениях разных возрастов, особенно на гарях и в очагах корневой губки. Самки протачивают под толстой корой нижней части сосен снизу вверх продольный одиночный маточный ход длиной от 3 до 23 см без брачной камеры. Ходы отпечатываются на заболони и края их сильно засмолены. Личиночные ходы длинные, извивающиеся. Отрождающиеся в июне—июле молодые жуки выгрызают вылетные отверстия и улетают в кроны соседних деревьев, где вгрызаются в побеги текущего, реже прошлого года, и выедают сердцевину, в результате чего побеги обламываются.
Один жук может повредить до семи побегов. Осенью жуки покидают крону и зимуют у основания стволов сосен, проделывая в толще коры короткие ходы. Генерация одногодовая (рис. 15)
|
Малый сосновый лубоед (Blastophagus minor Hart.). Жук длиной 3,4—4,0 мм. Очень похож на предыдущий вид, но надкрылья обычно имеют красновато-бурый цвет и на их покатой части углубленные бороздки отсутствуют. Жуки летают на 1—2 недели позднее, чем у большого лубоеда. Самки протачивают под тонкой корой в верхней части сосен поперечные, глубоко отпечатывающиеся на заболони, маточные ходы, имеющие вид скобки. Длина маточного хода от 4 до 32 см, личиночные ходы направляются в обе стороны от маточного вдоль ствола. Они редки и сравнительно коротки. Каждый из них заканчивается колыбелькой глубоко в заболони. Молодые жуки проходят дополнительное питание в кронах, выгрызая побеги, и зимуют в лесной подстилке. Генерация одногодовая.
Оба вида сосновых лубоедов тенелюбивы, встречаются повсеместно в самых разнообразных древостоях. Большой лубоед доминирует над малым в более влажных типах леса. Оба хорошо привлекаются на ловчие деревья, которые следует выкладывать под пологом леса на подкладки, не обрубая кроны, в конце февраля—марте месяце. Выборку свежезаселенных деревьев производят до появления молодых жуков, в конце мая — начале июня.
Рис. 16. Вершинный и шестизубый короеды: 1 – вершинный короед, 2 – тачка вершинного короеда, 3 – ходы вершинного короеда, 4 - шестизубый короед, 5 – тачка, 6 – ходы шестизубого короеда. |
Шестизубый короед (Ips sexdentalus Boern). Жук длиной 5—8, чаще 6 мм, коричневый, блестящий. На конце надкрылий тачка, на каждой стороне ее по 6 зубцов. Селится в нижней части сосен под толстой корой. От брачной камеры отходят 1–3 очень длинных (до 50, а изредка 70 см) широких (3–4 мм) маточных ходов, резко отпечатывающихся на заболони. Личиночные ходы короче маточных, слабо задевают заболонь, сразу сильно расширяются в конце и заканчиваются куколочными колыбельками на внутренней поверхности коры (рис. 16).
Рис. 17. Короед типограф: 1 — жук 2 — личинка 3 — куколка |
Широко распространен в Евразии. В Республике Беларусь — типичный вредитель сосны обыкновенной. Лёт чаще всего начинается в начале мая. Молодое поколение жуков отрождается через 40 — 50 дней. Молодые особи тут же приступают к дополнительному питанию, выгрызая звездчатой формы короткие ходы. Зимует в лесной подстилке или минных ходах под толстой корой. Генерация одногодовая.
Вид светолюбивый, ксерофильный, заселяет ослабленные сосны в очагах корневой губки, на гарях, в изреженных насаждениях, в лесах, пострадавших от хвоегрызущих вредителей, особенно сибирского шелкопряда. Заселяет лесопродукцию на лесосеках, сильно размножается в местах выборочных рубок, хорошо идет на ловчие деревья.
Вершинный короед (Ips acuminatus Gyll.). Жук длиной 2,2 – 3,7 мм, коричневый, блестящий, слабо волосистый; на вытянутой тачке три зубца. Лёт жуков происходит в начале мая. Селится жук в верхней части ослабленных сосен, где протачивает характерные ходы. От брачной камеры отходят 1—8 маточных ходов длиной от 5 до 50 см и шириной около 2 мм (рис. 16). Маточные ходы забиты буровой мукой, личиночные ходы короткие, быстро расширяющиеся, редкие, глубоко отпечатываются на заболони. Генерация одногодовая. Вид исключительно светолюбивый, поселяется часто на соснах, зараженных смоляным раком, в изреженных насаждениях, особенно там, где велась подсочка и было размножение хвоегрызущих насекомых.
Четырехзубый гравер (Pityogenes quadridens Hart.). Жук длиной 1,5—2,3 мм, коричневый, тачка с каждой стороны имеет по 4 зубца. Заселяет вершины и толстые ветви сосен. По ходам и образу жизни напоминает вершинного короеда, но менее активен и светолюбив. Генерация обычно одногодовая, но может быть на юге двойная. Меры борьбы проводят попутно с другими видами.
Рис. 18. Ходы короеда типографа |
Короед пожарищ (Orthotomicus suturalis Gyll.). Жук длиной 2,5—3,5 мм, темно-бурый, блестящий, впадина на скате овальная, имеет по три зубца с каждой стороны, они сдвинуты внутрь впадины. Маточные ходы извилистые, резко отпечатываются на заболони, от брачной камеры отходят 3—7 ходов, длина их до 3 см, ширина 1,5 мм. Личиночные ходы частые, длинные, извилистые. Селится на всех хвойных, предпочитает сосну и кедр. Лёт в мае, очень растянут. Молодые жуки отрождаются в июле и проходят дополнительное питание, вбуравливаясь в древесину. Зимуют под корой, концентрируясь по 15—20 шт. в звездчатых ходах прикомлевой части ослабленных деревьев. Генерация одногодовая. Активно влияет на усыхание древостоев, пройденных пожаром. Преобладает в жердняках, где заселяет деревья по всей их высоте.
На ели. Короед типограф (Ips typographus L.) (рис. 17) Жук длиной 3,5—5 мм, темно-коричневый, отлогая впадина на скате надкрылий имеет с каждой стороны по 4 зубца, расположенных на равном расстоянии друг от друга; третий зубец самый крупный, утолщен на вершине. От брачной камеры в продольном направлении отходят 1—4 маточных хода длиной 10—15 см. Личиночные ходы частые, слегка извилистые, не задевают заболонь (рис. 18).
Лёт в мае—июне. Заселяет старые и толстые ели, преимущественно в той части дерева, где слой коры более толстый и переходный. Молодые деревья заселяет редко. Генерация, одногодовая. Дополнительное питание — в местах развития. Зимуют жуки в минных ходах под корой или в лесной подстилке и верхнем слое почвы вблизи деревьев, на которых протекало развитие. Если развитие второго поколения задерживается — зимуют личинки и куколки в ходах и часто во время зимних морозов в массе вымирают. Вид светолюбивый, пластичный.
Типограф — злейший враг ели, заселяет ее во всех случаях ослабления. Его массовые размножения неоднократно приносили большие бедствия в Европе. Другие хвойные породы заселяет редко.
Короед двойник (Ips duplicatus Sahib.). Очень похож на типографа, но немного меньше размером. На тачке с каждой стороны по 4 зубца, но два средних сближены и находятся на общем основании. Ходы немного уже и короче, чем у типографа, иногда слегка извилистые. Биологически вид близкий к типографу. Лёт начинается на несколько дней позднее, чем у типографа. Заселяет преимущественно молодые и тонкие деревья, заходя на участки с тонкой корой. Вид светолюбивый, размножается в изреженных насаждениях, заселяет остающийся подрост на лесосеках. Хорошо идет на ловчие деревья.
Пушистый лубоед (Polygraphus polygraphias L.). Летает в маe—июне, имеет одну генерацию; предпочитает ельники жерднякового и среднего возраста, заселяет деревья с гладкой корой, начиная с 1—2 м высоты. Очень распространен на гарях и в очагах корневой губки, в таежной части лесной зоны тяготеет к более изреженным, а в области широколиственных лесов к более густым насаждениям. Активно заселяет деревья при самом первоначальном их ослаблении.
Еловый гравер (Pityogenes chalcographus L.) обычно сопутствует двум предыдущим видам, заселяя вершины и ветви деревьев разного размера и возраста. Дополнительное питание в местах отрождения молодых жуков, там же зимовка жуков. Вид светолюбивый, пластичный, имеет очень широкое распространение. Кроме ели, часто встречается на сосне. Самостоятельно ослабленные деревья, как правило, не заселяет.
Усачи (Cerambycidae)
Семейство усачей объединяет на земном шаре около 17 тысяч видов жуков. Усачи питаются растениями, причем большая часть их живет за счет деревьев и кустарников, и называется дровосеками.
Размеры жуков усачей колеблются от 3 до 60 мм. Тело удлиненное, чаще всего покрыто волосками. Ноги длинные, голени с шипами, лапки 4-члениковые. Голова свободная. Усики длиннее половины тела и часто превосходят его в 1,5—2 раза. Всем дровосекам присуща способность «закидывать усики на спину», т. е. загибать их назад, что не могут делать другие жуки. Надкрылья покрывают все брюшко, изредка бывают сильно укорочены и брюшко остается частично неприкрытым (коротконадкрылые усачи рода Molorchus и др.). Как правило, перепончатые крылья хорошо развиты. Брюшко снизу имеет пять свободных колец. Большинство усачей способно издавать скрипучий звук при трении среднегруди о переднегрудь.
Личинки усачей снабжены небольшими по размеру, но хорошо приспособленными для разгрызания древесины челюстями. С их помощью они прогрызают длинные и широкие ходы в древесине. Взрослые личинки цилиндрические или слегка уплощенные, белые. Голова и челюсти твердые, коричневого цвета. Передний конец тела более широкий за счет расширенной передней груди. На члениках имеются особые площадки — «мозоли», упираясь которыми, личинки передвигаются в своих ходах.
Личинки усачей сильно разнятся по строению тела, размерам головы, отсутствию или наличию ног. На первый взгляд все они похожи друг на друга, имеют сходство в основных чертах строения и легко отличимы от личинок других стволовых вредителей.
Лёт дровосеков проходит в разное время и очень растянут, так как условия развития их в дереве весьма изменчивы и зависят от его состояния, возраста, местообитания и разнокачественности отдельных тканей, которыми питаются личинки. Ряд видов летает рано весной, одновременно с сосновыми лубоедами, большинство в июне—июле, у некоторых усачей лёт затягивается до конца августа. Календарные сроки лёта отдельных видов обусловлены погодными условиями года и географическим районом.
Самки откладывают белые продолговато-овальные яйца в трещины и щели коры и древесины или в углубления, выгрызаемые в коре («насечки»). Развитие яйца длится 10—20 дней. Вышедшие из яиц личинки начинают грызть в лубе ходы.
По образу жизни личинок можно разделить на несколько групп:
— личинки всю свою жизнь проводят под корой, где грызут ходы и окукливаются;
— личинки большую часть жизни проводят под корой, выгрызают длинные ходы, а перед окукливанием уходят в древесину и проделывают небольшой крючковидной формы ход;
— личинки живут под корой недолго, выгрызают небольшую площадку в лубе и затем проделывают в древесине длинные ходы, подводя их перед окукливанием к поверхности древесины; такой ход после вылета жука имеет скобовидную форму;
— личинки всю свою жизнь проводят в древесине (домовые усачи).
У большинства личинок дровосеков ходы округло-овальные.
Личинка обычно зимует 1—2 раза, а весной окукливается. Длительность развития личинки может изменяться в зависимости от состояния древесины и условий питания.
Перед окукливанием личинка почти всегда устраивает особую колыбельку, т. е. расширяет конец хода. В колыбельке личинка окукливается. Если личинка проделывает крючковидный ход, то она переворачивается перед окукливанием головой к выходу. В том случае, если личинка прогрызает скобовидный ход, она не переворачивается, а молодой жук разгрызает оставшееся пространство. Перед окукливанием личинка обычно отделяет колыбельку от остального хода пробкой из опилок.
Развитие куколки длится 10—20 дней.
Генерация усачей различная. У многих видов она одногодовая, у других длится 2—3 года. На длительность генерации влияют условия питания личинки. При неблагоприятных условиях генерация затягивается на несколько лет.
После вылета молодые жуки у многих видов проходят дополнительное питание сочным лубом молодых побегов в кронах (черные усачи), выгрызают ткани листа (осиновые скрипуны) или питаются пыльцой цветков (большее число видов).
Среди усачей преобладают олигофаги, питающиеся рядом близких по своему происхождению древесных пород. С хвойных пород на лиственные усачи переходят очень редко, хотя такие случаи известны.
Каждый вид усача занимает на дереве определенный район поселения (корни, тонкие ветви, часть ствола с грубой или тонкой корой) и редко изменяет своим привычкам.
Некоторые усачи очень активны и заселяют внешне совершенно здоровые деревья (осиновые скрипуны и др.). Большинство нападает на ослабленные деревья. Среди усачей встречаются свето- и теплолюбивые формы и тенелюбы, большинство видов обладает большой биологической пластичностью.
Изменение численности усачей зависит от комплекса факторов рассмотренных выше для всей группы стволовых вредителей.
Обилие видов усачей не позволяет в кратком курсе дать их сколько-нибудь удовлетворительный обзор. Поэтому ниже приводится характеристика только самых распространенных и вредных видов.
На хвойных породах таковыми являются черные усачи, еловые усачи-тетропиумы, сосновый длинноусый усач, рагий ребристый, короткоусый спондил, усач сосновых вершин.
Черные усачи (род Monochamus) имеют крупные размеры тела, которое всегда более или менее вытянуто. Оно чаще всего блестящее, черное или смоляно-черное. Надкрылья длинные, в большинстве случаев сильно вытянутые, слегка суженные к концу, обычно закругленные, с грубой скульптурой и густыми более светлыми волосками. Усики более или менее тонкие, в 1,5 раза длиннее тела, с сильно утолщенным одним члеником.
Для личинок характерно короткое трехлучевое анальное отверстие, брюшные мозоли в бугорочках, обычно расположенных в форме эллипсов. Личинки белые, безногие, голова черная, тело к концу несколько сужено. Размеры личинок зависят от вида и достигают у пихтового усача 4—6 см. Они сначала выгрызают большие неправильной формы площадки под корой, а затем углубляются в древесину, где делают очень крупные скобообразные ходы. Так, у пихтового усача длина вертикальной части хода 15 см, общая длина хода 30—40 см, а ширина 1—2 см. Лётное отверстие 1,0—1,2 см.
Все черные усачи проходят дополнительное питание в кронах деревьев, повреждая побеги и ветви.
В лесах распространены следующие виды черных усачей: пихтовый усач (М. urussovi Fisch.), черный сосновый усач (М. galloprovincialis Germ.), черный еловый усач (M. sutor L.).
Черный пихтовый усач (Monochamus urussovi Fisch.) наибольший вред приносит в хвойных лесах, размножаясь в огромных количествах в очагах сибирского шелкопряда и пихтовой пяденицы, на гарях, а также на лесных складах и в местах крупных лесозаготовок (рис. 20).
Pис. 19. Пихтовый усач и его личинка |
Массовый лёт жуков начинается при среднесуточной температуре выше 13 °С, при температуре более 20 °С интенсивность лёта усиливается, а при ее падении ниже 10 °С — уменьшается (Прозоров, 1958). Обычно лёт наступает в третьей декаде июня, бывает массовым в первых двух декадах июля и заканчивается в середине сентября.
|
Жуки живут около двух месяцев (по Прозорову, в среднем 51—52 дня) и в течение всего этого времени проходят дополнительное питание в кронах деревьев разного возраста (начиная с 10—12 лет). Обычно жук выбирает тонкую ветку, помещается вдоль нее, скусывает имеющиеся хвоинки и затем начинает соскабливать кору, оголяя древесину полосой по длине ветви на 1—10 см. Один жук за свою жизнь обгладывает в среднем около 6330 мм2 коры и повреждает более 2000 хвоинок.
Откладка яиц начинается через 12—20 дней после появления первых жуков, а еще через 10—12 дней достигает максимума. Для откладки яиц самка выгрызает в коре узкую щель — «насечку», в которую с помощью яйцеклада вводит на глубину 2 – 3 мм одно, реже два яйца. Часть приготовленных насечек (около 25%) остается пустыми, что следует помнить при учете численности усача. Средняя плодовитость одной самки — 14 яиц, максимальная — 33. Соотношение самцов и самок обычно близко к единице или несколько преобладают самцы. Фаза яйца длится 13—29 дней; для его развития нужна сумма температур около 25 °С.
|
Вышедшая из яйца личинка имеет длину тела около 3 – 5 мм и грызет ход в толще коры, а далее в заболони и зимует в I или во II возрасте. Во II возрасте она расширяет ход под корой и часто углубляется в древесину до 5 см. Вторая линька происходит в июне следующего года. В это время личинка еще дальше проникает вглубь ствола, все время очищает ходы и периодически возвращается для питания под кору. В IV возрасте личинки уже редко посещают подкорковое пространство. В последнем, V возрасте, который наступает после четвертой линьки осенью второго года или весной на третий год после фазы яйца, личинка уже не возвращается под кору, а заканчивает свой ход на расстоянии 1,5—2 см от поверхности ствола и в конце его устраивает кукольную колыбельку, в которой на третий год превращается в куколку (рис. 20). Перед окукливанием личинка в длину достигает 59 мм. Фаза куколки длится 25—26 дней. Генерация двухгодовая, но при благоприятных условиях развития часть популяции может завершать жизненный цикл в один год.
Жуки пихтового усача светолюбивы и в первую очередь селятся в окнах, по опушкам и в изреженных насаждениях, однако при массовом размножении эти особенности стираются и жуки распространяются независимо от освещения. Они заселяют поваленные и стоящие деревья, но плотнее первые.
Черный сосновый усач (М. galloprovincialis Oil.) приобрел большую известность как страшный вредитель сосновых лесов. Он размножается в очагах корневой губки, на гарях, в очагах хвоегрызущих насекомых, в сосняках, сильно ослабленных засухой, подкорным сосновым клопом, в местах лесозаготовок и на складах древесины (рис. 21).
Лёт жуков начинается в первой декаде июня, в начале июля 90% их покидают древесину (Кузнецова, 1956) Жуки выходят неполовозрелыми и проходят дополнительное питание на ветвях сосен, обгладывая свежую тонкую кору. Жуки живут до 70 дней, но уже по прошествии 5—7 дней самки начинают откладку яиц в «насечки». Личинки появляются в середине июля. Они питаются корой, лубом, заболонью и верхними слоями древесины. В начале августа личинки углубляются в древесину. Как и у пихтового усача, личинки, на протяжении всего развития периодически выползают из ходов в подкорковое пространство для питания лубом и заболонью. В связи с этим они очищают и расширяют свои ходы, а иногда проделывают дополнительные отверстия для выбрасывания «опилок». Конец хода в древесине личинка не доводит на 1—1,5 см до поверхности и в конце его устраивает кукольную колыбельку, где зимует. Окукливание происходит в мае. Генерация одногодовая, но часть личинок развивается по двухгодовому циклу.
Жуки усача светолюбивы и предпочитают изреженные, хорошо прогреваемые насаждения. В смешанных насаждениях численность усача резко падает. Он селится по всему стволу, при этом, в комлевой части больше отрождается самок, а в верхней — самцов.
|
Биология остальных черных усачей очень сходна с вышеописанными двумя ведущими видами. Они также летают с конца июня до августа и развиваются по одногодовому циклу, заселяя различные хвойные породы.
Усачи тетропиумы (poд Tetropium) отличаются меньшими размерами и уплощенным телом жуков. Усики достигают половины тела, переднеспинка в длину почти такая же, как в ширину, надкрылья едва выпуклые, умеренно длинные параллельные, обычно гораздо шире переднеспинки, на вершине закругленные, черные или каштановые; тело черное.
|
Для личинок характерно наличие коротких ног; они желтовато-белые с более темными переднеспинкой и головой, челюсти черные, голова почти сердцевидная, сверху с продольной бороздкой посредине. Размеры личинок зависят от вида и достигают 20 мм. Они выгрызают площадки под корой, а затем делают небольшой крючковидный ход в древесине, где и окукливаются.
В лесах распространены следующие виды: блестящегрудый (Т. castaneum L.) и матовогрудый (Т. fuscum F.) еловые усачи, тонкоусый еловый усач (Т. graciticorne Rtt.) и семиреченский еловый усач (Т. staudingeri Pic.). Образ жизни у всех этих видов имеет много общего. Все они повреждают хвойные породы и являются активными вредителями, нападая первыми на ослабленные деревья в очагах хвоегрызущих насекомых, опенка и корневой губки, заселяя по опушкам ослабленные деревья, ветровал и бурелом, древесину в местах лесозаготовок.
Блестящегрудый еловый усач (Tetropium castaneum L.) распространен повсеместно. Лёт в мае—июне; самка откладывает яйца в щели коры деревьев, личинка выгрызает под корой широкие ходы неправильной формы, глубоко задевающие заболонь и через 20—25 дней уходит, делает крючковатый ход в древесину на глубину 2—4 см. В этом ходе она зимует, а весной поворачивается головой к выходу и окукливается. Генерация одногодовая (рис. 23). Усач поселяется на деревьях ели разного диаметра, в различных экологических условиях, преимущественно в затененных местах, заселяет комлевую часть стволов.
Серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis L.) самый обычный обитатель сосновых лесов. Повсеместно встречается в большом количестве, но нападает, как правило, только на поваленные деревья, пни, ветровал и бурелом.
Лёт очень растянут: с конца апреля до сентября, массовый — в мае. Самка откладывает яйца в щели коры, личинки грызут широкие ходы неправильной формы под корой и так ее разъедают, что развитие там уже других видов стволовых вредителей становится почти невозможным.
Перед окукливанием личинки самок уходят в древесину и окукливаются там на глубине до 1 см, а личинки самцов под корой в овальных колыбельках. Зимуют жуки и частично личинки. Генерация одногодовая.
Pис. 24. Cerambycydae. Criocephalus rusticus (Linne, 1756)
В хвойных лесах широкое распространение имеют и другие усачи, повреждающие главным образом сосну и ель: рагий ребристый (Rhagium inquisitor L.) — летает весной, личинки под корой, встречается совместно с серым длинноусым усачом; короткоусый усач (Spondylis buprestoides L.), бурый комлевой усач (Criocephalus rusticus L.) и черный ребристый усач (Asemum striatum L.). Эти три вида составляют комплекс, заселяющий нижнюю часть ствола и корни сильно ослабленных деревьев и свежие пни, Коротконадкрылый еловый усач (Molorchus minor L.) и усач сосновых вершин (Pogonocherus fascicutatus Deg.) повреждают хвойные в жердняковом возрасте (рис. 24).
Златки (Buprestidae)
Семейство златок объединяет жуков различной величины (от 3 до 80 мм), большинство которых живет в тропических странах, а местообитание — древесно-кустарниковая растительность. Многие виды являются серьезными вредителями древесных пород.
Жуки имеют плоское, удлиненное, суженное к концу тело, металлически-блестящего цвета, с ярко окрашенными твердыми элитрами. Голова маленькая, ноги короткие, лапки пятичлениковые, усики 11-члениковые, пильчатые.
Форма тела и хорошо развитые задние крылья способствуют быстрым и дальним полетам златок и их распространению по территории.
Жуки златки исключительно свето- и теплолюбивы. Они летают, спариваются и откладывают яйца только при ярком солнечном свете, тяготеют к хорошо освещенным и прогреваемым местообитаниям.
Самки откладывают яйца в трещины и щели коры или на ее гладкую поверхность с освещенной, обычно южной части стволов деревьев. Иногда кладки яиц на стволах деревьев они заливают жидкостью, выделяемой специальными железами. Жидкость мгновенно застывает, и на стволах деревьев образуются многочисленные белые колпачки, под которыми находятся яйца (зеленая узко-телая златка (рис. 25) и ряд других видов (род Agrilus). Небольшая группа видов златок откладывает яйца на листьях, которые затем минируются личинками (род Trachys). Наконец, встречаются златки, самки которых откладывают яйца в землю около корней деревьев. Вылупившиеся личинки с помощью антенн отыскивают ближайший корень и начинают им питаться, прогрызая длинные извилистые ходы по направлению к дневной поверхности (златки рода Capnodis).
Личинки златок сильно удлиненные, неокрашенные, желтовато-белые, безногие, слепые, с характерно расширенным и уплощенным сверху и снизу переднегрудным сегментом, несущим сверху одну или две сходящиеся впереди бороздки. Голова маленькая, темная, втянутая в переднегрудь. Они сухие на ощупь и могут выносить высокие температуры под корой дерева (до +48 °С), мирясь с большой сухостью субстрата и воздуха, что способствует их выживанию в межвидовой борьбе с личинками других стволовых вредителей.
По образу жизни личинки златок, как и усачей, делятся на несколько групп. Одни из них все развитие проходят под корой, питаясь лубом и заболонью, другие заканчивают развитие в древесине, третьи почти все время питаются в древесине. Под корой личинки прогрызают плоские с острыми краями, извилистые, постепенно расширяющиеся ходы, плотно забитые пескообразной волнистой буровой мукой. Иногда ход несколько раз пересекается и образует в конце характерный клубок (зеленая узкотелая златка). Чаще всего ходы имеют поперечное направление и сначала проходят в коре и лубе, не задевая заболони. На хвойных породах это позволяет златкам первыми заселять деревья, так как их ходы при этом почти не нарушают систему смолоходов (синяя сосновая златка). В древесине ходы бывают короткие в виде крючка (например, у рода Chrysobothris). Технический вред древесине приносят только несколько видов златок, прокладывающих длинные ходы в старых пнях, столбах и бревнах (род Buprestis). Личинки обычно зимуют 1—2 раза и весной окукливаются в куколочных колыбельках. Из куколок через 2—3 недели выходят молодые жуки. Они прогрызают лётное отверстие, имеющее форму более или менее вытянутого иногда очень узкого, эллипса. Одна сторона, соответствующая спинке жука, более плоская, другая, соответствующая его брюшной поверхности, более выпуклая.
После вылета молодые жуки у многих видов проходят дополнительное питание на цветках и листьях.
Генерация у златок чаще всего 1—2-годовая.
Среди златок преобладают вредители лиственных пород, фауна хвойных пород сравнительно бедна видами. Подобно короедам и усачам каждый вид предпочитает какую-нибудь одну или несколько близких между собой древесных пород и заселяет определенную часть ствола дерева, ветки или корни. Так, большинство мелких антаксий (род Anthaxia) заселяет ветви и вершину стволов, а дицерки (род Dicerca) поселяются в нижней части деревьев.
На хвойных породах самыми распространенными и вредными видами являются синяя сосновая златка, лиственничная шеститочечная златка, четырехточечная еловая златка, златка пожарищ, ребристая бронзовая златка, арчевая златка.
Рис. 25. Зеленая узкотелая златка: 1 — жук, 2 — личинка, 3 — анальный сегмент личинки. |
Синяя сосновая златка (Phaenops cyanea F.) первой заселяет ослабленные, но еще вполне жизнеспособные сосны с изреженной кроной и желтеющими кончиками хвоинок, в возрасте 20—80 лет. Предпочитает изреженные сухие сосняки. Особенно интенсивно размножается в очагах корневой губки и на пожарищах, в сосновых культурах после двухлетней весенней засухи. Заселение начинается с южной стороны дерева от высоты 1—1,5 м и захватывает всю среднюю часть ствола, до места прикрепления кроны.
|
Самка откладывает яйца в трещины коры. Через 3—5 дней выходят личинки. Они прогрызают длинные извилистые ходы, кольцующие дерево, и зимуют в толще коры, свернувшись в подковку. Окукливаются личинки в мае следующего года. Фаза куколки длится 10—15 дней, генерация одногодовая (рис. 26).
Личинки златки активно истребляются малым пестрым дятлом и пищухой. Энтомофаги большой роли в колебаниях численности не играют. Примесь ели резко снижает численность златки.
Еловая четырехточечная златка (Anthaxia quadripunctata L.) нападает на ослабленные ели преимущественно в жердняковом возрасте. Часто в массе размножается по опушкам, на гарях и недорубах. Заселяет нижнюю и среднюю часть ствола, в основном с южной или незатененной стороны. Лёт в июне, личинки протачивают под корой длинные извилистые, постепенно расширяющиеся с острыми краями плоские ходы, набитые пестрой буровой мукой, и в них зимуют. Перед окукливанием они углубляются в древесину. Молодые жуки проходят дополнительное питание на желтых цветках одуванчика и других сложноцветных. Генерация одногодовая.
Златка пожарищ (Melanophila acuminata Deg.) предпочитает средневозрастные деревья ели, реже сосны и других хвойных пород. Лёт в июне—июле. Самки откладывают яйца в трещины коры в нижней и средней части стволов. Личинки точат длинные ходы, как у предыдущих видов, зимуют и окукливаются в древесине. Генерация одногодовая. Вид исключительно свето- и теплолюбивый.