2020-06-29
67
Содержит амебоциты. Иногда в кро-
Ви имеется вещество, близкое к ге-
Моглобину. У некоторых брюхоногих удалось обнаружить присутствие в
Крови белковых соединений, содержащих марганец, который у них игра-
Ет, по-видимому, такую же роль, как железо в гемоглобине крови поз-
Воночных.
Нервная система брюхоногих (рис. 448) хорошо развита и представ-
Ляет сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхо-
Ногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоми-
Нающей таковую подтипа АшрЫпеига, к разбросанно-узловой нервной
Системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными
От нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитив-
Ных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены
Еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу
Стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганг-
Лиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и обра-
|
|
|
Зуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется
Пять пар основных ганглиев.
Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных
Церебральной комиссурой.
В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два
Педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой.
Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольны-
Ми перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные
Перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть ко-
Миссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наимено-
Вания— коннективами). У ряда примитивных современных форм обра-
Рис. 448. Разные формы нервной систе-
Мы у брюхоногих моллюсков. А — Рго-
БоЬгапсМа; Б — Ор18(ЬоЬгапсЫа; В —
Ри1топа(а (по Коршельту и Гейдеру):
Висцеральный ганглий. 2 — буккальный
Ганглий, 3 — церебральный ганглий, 4 — ки-
Шечный канал. 5 — педальный ганглий, 6 —
Плевральный ганглий. 7 — париетальный ганг-
Лий
460,
Зования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраня-
Ются 2 педальных ствола.
Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три
Пары ганглиев.
Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне
Педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и
Педальными узлами.
Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два
|
|
|
Париетальных ганглия.
Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцераль-
Ных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.
Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю,
Которая образуется у подтипа АтрЫпеига плевровисцеральными ство-
Лами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцераль-
Ным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на
Коннектива, называется плевровисцеральным коннективом.
Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганг-
Лиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный,
Или буккальный ганглий; рис. 448). У заднежаберных (подкл. Ор15Шо-
ЬгапсЫа) и легочных (подкл. Ри1гпопа1а) моллюсков первично обособ-
Ляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут умень-
Шаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.
Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков
Связаны с появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений
Подробнее будет рассматриваться дальше (с. 465). Главная суть их в
Следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представите-
Лей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют
Перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганг-
Лии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый —
На левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брю-
Хоногих называют хиастоневральной или перекрещенной (рис. 448).
У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест
Коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральиый коннек-
Тив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной,
Или эутиневральной, системой. У высших Сазкоройа плевровисцераль-
Ные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собира-
Ются в одну общую массу вокруг глотки.
Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка
И головные щупальца, педальными — мускулатура ноги. Плевральные
Ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными
Ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральны-
Ми ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.
Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца (см.
Рис. 438; 443), края мантии и некоторые другие места. Кроме того, име-
Ются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии,
Лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они
Имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и
Но обеим своим сторонам несущего 100—150 листочков. Вследствие это-
Го осфрадий иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность ва-
Лика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы
К листочкам.
Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-
Видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя
Роль органов вкуса и обоняния.
461,
Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Оаз1го-
Ройа. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых со-
Стоит из мерцательных и чувствительных клеток (рис. 449); последние
Иногда образуют на стенке пузырька особое скопление — «слуховое
Пятно». В жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкре-
Рис. 449. Статоцист киленогого моллюс-
ка Р1его1гаскеа (по Бючли):
Нерв, 2— пучок ресничек, 3— статолит,
|
|
|
Чувствительные клетки, 5 — нервные во-
Локна
Рис. 450. Разрез глаза морского блю-
дечка Ра1ейа го1а (по Гильгер):
I — сетчатка, 2—пигментированная зона, 3 —
Зрительный нерв, 4 — утолщенная кутикула
Ции углекислои извести — статолитов, которые играют роль слуховых
Камешков. Различное положение их в статоцистах и надавливание то
На одии, то на другие чувствительные клетки позволяют животному
