Передний ресничный поясок

Прерванный на брюшной сторо-

Не, 2 — сплошные ресничные по-

Яски, 3 — скелетные пластинки,

Преддверие. 5 — прикрепи-

Тельная ямка

5 5 8,

Форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную

Стадию голотурий (куколку), но с теменным султаном ресниц

И без рта и порошицы. После периода свободноплавающей жизни она

Прикрепляется ко дну передним концом. Последний утончается и пре-

Вращается в стебелек, тогда как свободный (бывший задний) конец

Личинки булавовидно надувается и принимает форму чашечки. В мезо-

Дерме стебелька и чашечки закладываются скелетные пластинки. Сидя-

Чая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие сходства со

Стебельчатыми лилиями рода Реп1асгти8.

По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в

Руки. К этому времени личинка отламывается от стебелька так, что верх-

Ний членик стебелька становится центральной пластинкой (от нее вы-

Растают усики) на аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз за-

Канчивается.

Б

Рис. 554. Пентакринусовая личинка бесстебельчатой морской лилии НеИоте1-

га §1асшИз. А — молодая стадия; Б — поздняя стадия (по Иванову):

Основные членики руки, 3 — оральная пластинка, 4 — радиальная пластинка, 5 —

Базальная пластинка, 6 — стебелек, 7 — усики, «— центральная пластинка, 9 — руки с

Пнннулами

5 5 9,

Филогения типа ЕсМпойегта1а

Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта,

Энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка

Заставляют отнести тип ЕсЫпос1егта1а к группе Оеи1егоз1:огша. При этбм

Строение взрослых ЕсЫпос1егта1:а настолько своеобразно, что не под-

Дается непосредственному сравнению с организацией других беспозво-

Ночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает

Представление об основных чертах предка ЕсЫпос1егта1:а. Это было

Билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное живот-

Ное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие распола-

Галось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное — бли-

Же к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не

Только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех

Вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты.

У представителей типов НегтсЬогсЫа и Ро^опорЬога во взрослом состо-

Янии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела

(см. рис. 557, 563). Личинки некоторых гемихордовых очень близки к

Диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на

Три сегмента (с. 565). Наконец, даже у типа СЬогсШа, именно у ланцет-

Ника (подтип Бесчерепные — Асгаша), имеется зародышевая стадия,

Когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрос-

Лого животного есть результат вторичного расчленения задней. пары

Целомов).

Появление первых иглокожих было связано с переходом их' билате-

Рального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что

Привело к приобретению им радиальной симметрии.

О том, какие изменения организации произошли при этом, можно

Судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных клас-

Сов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произо-

Шло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на ко-

Нец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным по-

Люсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также

Испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате

Билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением

Органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета.

Так, по-видимому, возникла организация, характерная для СагроЫеа.

Низшие Суз^оЫеа еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно,

примитивные шаровики, например нижнесилурийский Аг1з{осузИз, обла-

Дали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в

Центре рот и в стороне от него и асимметрично — анус, половое и мадре-

Поровое отверстия.

У высших представителей класса Су51о1<1еа как приспособление сидя-

Чего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта

Сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки.

Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естест-

Венного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее вы-

Годный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расхо-

Дящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной

Симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение.

Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пласти-

Нок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правиль-

Ных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались

В постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых

Систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нер-

5 6 0,

Вы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и

Кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно пол-

Ная пятилучевая симметрия В последнюю очередь радиальное строе-

Ние приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных

Иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще

Сохраняет трубчатую форму.

Вероятно, от класса Сузкнйеа произошли остальные классы Ре1ша-

{огоа. У класса В1аз1оЫеа закрепилась пятилучевая симметрия, и их

Эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков

(брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса СгупоЫеа с

Классом Суз1о1с1еа устанавливается с трудом, однако в пользу этого го-

Ворит существование среди морских лилий безруких форм (произошла

Редукция рук), похожих на цистоидей, — проявляется атавизм, вторич-

Ный возврат к предковым формам.

Для понимания происхождения подтипа Е1еиШегогоа важное значе-

ние имеет класс Ес1поа5|:его1с1еа (настолько близкий к кл. Суз1о1с1еа, что

Поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные

Представители, тесно примыкающие к классу ОрЫосузНа, в свою очередь

Сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя