Возникновение мембранных потенциалов клетки. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста

Мембранными потенциалами называется разность электрических потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:

 

Мембранные потенциалы разделяются на:

1) потенциалы покоя - неизменные во времени;

2) потенциалы действия - меняющиеся во времени, кратковременные (импульсные).

Мембранные потенциалы определяются

1. Разной концентрацией ионов K⁺, Na ⁺ и Сl^- по разные стороны мембраны

(С_iК+ > С_eК+, C_iNa+ < C_eNa+, C_iCL^- < C_eCL^-);

2. Разной проницаемостью мембраны “р” для этих ионов;

3. Диффузией их через мембрану.

 

Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста. Для того, чтобы понять механизм образования мембранных потенциалов ответим на следующий ниже вопрос.

Каким образом различие в концентрациях какого-либо иона по обе стороны мембраны приводит к появлению на ней разности потенциалов?

Мембранный потенциал, который образуется на мембране клетки в состоянии покоя (иначе – в состоянии термодинамического равновесия), если мембрана проницаема только для одного вида ионов, называется равновесным мембранным потенциалом Нернста. В качестве примера возьмем ионы K⁺.

По уравнению Нернста-Планка (формула (3)) на перенос K⁺ влияет градиент концентрации и градиент электрического потенциала . Анализ показывает, что эти векторы направлены противоположно друг другу. Это значит, что действие одного градиента () выталкивает K⁺ из клетки, а второго (), наоборот, препятствует его выходу. Неизменный во времени мембранный потенциал устанавливается тогда, когда действия этих градиентов уравновесят друг друга. При этом Ф_К+ = 0, а m_i = m _e.

 Значение равновесного потенциала можно рассчитать по формуле Нернста:

                                                              (5)

Формула (5) просто получается из равенства m_i  = m _e.

Обычно j_e принимают равным нулю (j_e = 0), тогда

Таким образом, мембранный потенциал – это потенциал внутри клетки по отношению к окружающей среде.

 

Так как у большинства клеток С_iК+ > С_eК+, то , а j_м = j_i < 0.

 Например, при температуре 37^оС и = 10, j_м = j_i» -62×10^-3 В (вольт) = - 62 мВ (милливольт).

Для Na⁺ и Сl^- С_i < C_e, равновесный потенциал по натрию положителен, а по хлору отрицателен (из-за отрицательного заряда этого иона).

5. Потенциал покоя клетки

Потенциал покоя – потенциал, который формируется на мембране в состоянии термодинамического равновесия (иначе - в состоянии покоя) вследствие переноса через нее ионов K⁺, Na⁺ и СI^-.

Формула для значения потенциала покоя была получена Гольдманом, Ходжкиным и Катцем и называется по именам этих авторов:

Потенциал покоя:

 

 

Однако главную роль в возникновении мембранного потенциала покоя играют ионы К⁺.

Для большинства клеток j₀ варьируется в пределах – (60 – 100) мВ, проницаемости мембраны для ионов Na⁺, K⁺, Cl^– при формировании j₀ соответственно следующему соотношению:

Р_К⁺: Р_Na⁺: Р_Сl^– =1: 0,04: 0,45

Именно потенциал покоя определяет (поддерживает) то различие концентраций ионов Na⁺, K⁺ и Cl^- в цитоплазме и межклеточной жидкости, которое соответствует состоянию термодинамического равновесия и определяет нормальную жизнедеятельность клетки.[1]

Рассчитаем напряженность электрического поля, которая соответствует потенциалу покоя φ₀:

 

Е = φ₀ / d = 80мВ / 8нм = 10⁷В/м = 100кВ/см

(воздух пробивается примерно при 30кВ/см)

 

[1] Распределение электрических зарядов на мембране в состоянии покоя показано на рис.5 (состояние  поляризации клетки)