Образование молекулы воды сопровождается переносом 10 или 6 протонов в ММП

Как видно из приведенных выше данных, место включения водорода в дыхательную цепь определяет количество протонов, которые переносятся в ММП. Особенно очевидным этот факт становится, если проследить за судьбой водородов НАД⁺-зависимых дегидрогеназ, которые катализируют окислительные реакции вне митохондрий. Дело в том, что большинство НАД⁺-зависимых дегидрогеназ, поставляющих водород 1 комплексу дыхательной цели, находятся в матриксе митохондрий. Они катализируют реакции окисления в цикле Кребса (три дегидрогеназы), окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, окислительное дезаминирование глутаминовой кислоты, окисление гидроксиацил-КоА и
др. Однако известно несколько реакций, катализируемых подобного рода дегидрогеназами вне митохондрий. Коферменты данных дегидрогеназ
не могут пройти через внутреннюю мембрану митохондрий, их водород переносится в матрикс при участии специальных молекул-челноков.

Различают 2 челночных механизма:

1. глицеролфосфатный;

2. малат-аспартатный.

Атомы водорода вначале передаются дигидроксиацетонфосфату и затем, при участии rлицерол-З-фосфат' дегидрогеназы (ФП4, см. выше), Атомы водорода вначале передаются дигидроксиацетонфосфату и затем, при участии rлицерол-З-фосфат' дегидрогеназы (ФП4, см. выше),

Атомы водорода вначале передаются дигидроксиацетонфосфату и затем, при участии rлицерол-З-фосфат' дегидрогеназы, которая является одним из компонентов II комплекса дыхательной цепи, переносятся на KoQ и по цепи тканевого дыхания доставляются на кислород. Перенос сопровождается высвобождением в ММП щести протонов (III и IV комплексы).

Второй челночный механизм. В этом случае водорода НАДН·Н⁺, полученный в той же реакции, что и в предыдущем примере, передается при помощи фермента малатдегидрогеназы на друrую молекулу - щавелево-уксусную кислоту (ЩУК) с образованием яблочной кислоты (малата). Яблочная кислота свободно проходит через мембрану и в матриксе окисляется НАД⁺ - зависимой малатдегидрогеназой. НАД•Н⁺ данной дегидрогеназы затем окисляется I комплексом дыхательной цепи и при переносе электронов на кислород в ММП доставляется 10 протонов.