Цитоплазматическая мембрана и ее производные

Цитоплазматическая мембрана составляет 8 – 15% сухой массы клетки. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50 – 75%, на долю липидов – 15 – 50%. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Белковый состав цитоплазматической мембраны разнообразен. Так, в цитоплазматической мембране бактерий Escherichia coli содержится около 120 различных белков. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов.

Цитоплазматическая мембрана бактерий по химическому составу в целом сходна с мембранами эукариотических клеток, но мембраны бактерий богаче белками, содержат необычные жирные кислоты и, в основном, не имеют стеринов.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель, разработанная для мембран эукариот. Согласно этой модели, мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные «концы» молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные «головки» – наружу. В двойном слое липидов встроены белковые молекулы (рис. 15). По расположению и характеру взаимодействия с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на периферические и интегральные. Периферические белки связаны с поверхностью мембраны и легко вымываются из нее при изменении ионной силы растворителя или при воздействии хелатирующими огентами. Обычно они растворяются в буферных растворах с нейтральной кислотностью и переходят в раствор без липидов. К периферическим белкам относятся НАД*Н²-дегидрогеназы, малатдегидрогеназы, а также некоторые белки, входящие в АТФ-азный комплекс и др. АТФ-азный комплекс представляет собой группу определенным образом расположенных белковых субъединиц, контактирующих с цитоплазмой, периплазматическим пространством и образующих канал, через который осуществляется проход протонов.

К интегральным белкам относятся белки, частично или полностью погруженные в толщу мембраны, а иногда и пронизывающие ее насквозь, т.е. интегральные белки как бы плавают в бислое липидов. Связь интегральных белков с липидами определяется, главным образом, гидрофобными взаимодействиями. Эти взаимодействия могут быть настолько прочными, что белки могут быть отделены от других элементов мембраны только при воздействии детергентами, органическими растворителями, растворами мочевины. В растворе они обычно ассоциированы с липидами, и часто нуждаются в их присутствии для проявления ферментативной активности. К интегральным белкам мембраны бактерий E.coli относятся, например, цитохром b, железосерные белки, сукцинатдегидрогеназа и др.

Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

 – поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это достигается за счет уникального свойства цитоплазматической мембраны

– ее полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений. Транспорт таких веществ внутрь клетки и выход наружу осуществляется за счет специализированных транспортных систем, которые локализуются в мембране. Такие транспортные системы функционируют за счет механизмов активного транспорта и системы субстрат-специфических ферментов пермеаз;

–   с вышеуказанной особенностью цитоплазматической мембраны связана и функция транспорта веществ в клетку и вывод их наружу;

–   в цитоплазматической мембране находится электронтранспортная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования;

–  цитоплазматическая мембрана связана с синтезом клеточной стенки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков;

– в цитоплазматической мембране закреплены жгутики. Энергетическое обеспечение движения жгутиков связано с цитоплазматической мембраной.

У прокариот, принадлежащих к разным таксономическим группам, обнаружены мезосомы, которые образуются при впячивании цитоплазматической мембраны в цитоплазму. Мезосомы бактерий разнообразны по форме, размерам и локализации в клетке. Выделяют три основных типа мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков) и тубулярные (трубчатые).

Обнаруживаются в клетках некоторых бактерий также мезосомы смешанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. Сложно организованные и хорошо развитые мезосомы характерны для грамположительных бактерий. У грамотрицательных бактерий они встречаются значительно реже и относительно просто организованы.

По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки; мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид; мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков цитоплазматической мембраны.

Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в бактериальной клетке. Согласно одной из них мезосомы служат для усиления мембранзависимых функциональных активностей клетки, так как в мембранах, образующих мезосомы, находятся ферменты, участвующие в энергетическом метаболизме бактерий. Кроме того, считают, что мезосомы играют роль в репликации ДНК и последующем расхождении ее копий по дочерним клеткам. Мезосомы участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении. Развитая система внутрицитоплазматических мембран характерна для большинства фотосинтезирующих прокариот, поскольку в этих мембранах локализован фотосинтетический аппарат клетки, они получили название фотосинтетических мембран. Все фотосинтетические мембраны – производные цитоплазматической мембраны, возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации) в цитоплазму. Фотосинтетические мембраны образуют у этих бактерий хроматофоры, тилакоиды и ламеллы.