Нервно-мышечный синапс. Формирование потенциала концевой пластинки (ПКП). Роль ацетилхолина. Отличия ПКП от потенциала действия

Нервно — мышечный синапс – это периферический синапс между аксоном двигательного или эфферентного нейрона и волокном скелетной мышцы. В организме человека – это наиболее простой синапс. Аксон двигательного нейрона перед синапсом распадается на многочисленные веточки, каждая веточка на конце утолщается. Это утолщение называется концевой пуговкой или синаптической бляшкой. Она формирует синапс с мышечным волокном и содержит медиатор ацетилхолин. Ее мембрана является пресинаптической и имеет каналы для кальция. В отсутствии возбуждения эти каналы закрыты и открываются они только, если по аксону к бляшке приходит возбуждение. Здесь как и в центральном синапсе кальций необходим для выделения медиатора в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана располагается на мышечном волокне и называется концевой пластинкой. Она имеет выраженный складчатый характер. На каждой складке сосредоточены рецепторы, чувствительные к ацетилхолину. Они играют роль каналов. При взаимодействии ацетилхолина с данными рецепторами происходит открытие каналов для Na⁺ всего на 1мс, за это время через каждый канал в мышечное волокно входит 17000 ионов Na⁺. Одновременно могут быть открыты сотни тысяч таких каналов. Преобладающее вхождение Na⁺ приведет к деполяризации концевой пластинки и формированию потенциала концевой пластинки. Его величина равна, примерно, 30мВ, что больше порогового значения. Потенциал концевой пластинки обеспечивает формирование потенциалов действия на мембране мышечного волокна, что в конечном итоге приводит к сокращению мышечного волокна. В нервно-мышечном синапсе имеется фермент холинэстераза, которая разрушает ацетилхолин и за 20мс освобождает холинорецепторы от ацетилхолина.

Строение скелетных мышц, сократительные белки. Механизм сокращения мышечного волокна. Роль кальция.

Все скелетные мышцы состоят из мышечных волокон толщиной 0,01-0,1мм и длиной от 0,1мм до нескольких сантиметров. В каждом мышечном волокне содержатся от нескольких десятков до 2000 и более сократительных элементов — миофибрилл. Каждая миофибрилла, в свою очередь, состоит из множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Соотношение толстых и тонких нитей составляет 1:2. Каждая миофибрилла с помощью Z-мембран разделена на отдельные сегменты — саркомеры. Каждый саркомер состоит из строго упорядоченных, параллельно расположенных толстых и тонких нитей. От Z-мембраны отходят в обе стороны актиновые нити, которые при световой микроскопии соответствуют светлым дискам. В центре саркомера располагаются толстые — миозиновые нити, которые частично перекрываются тонкими нитями. В целом, такое расположение нитей создает в световом микроскопе картину чередования светлых и темных участков, благодаря чему миофибриллы выглядят поперечно-исчерченными. Актин и миозин – это сократительные белки мышц. Миозиновые нити на боковых сторонах имеют многочисленные выступы — поперечные мостики. Именно мостики миозиновых нитей, связываясь с тонкими актиновыми нитями, обеспечивают сокращение мышечного волокна. Мышечное волокно покрыто плазматической мембраной, от нее с интервалом в 2-3мкм в глубь волокна отходят многочисленные пальцевидные выпячивания – Т — трубочки. Внутри волокна имеется система цистерн, содержащих в высокой концентрации ионы кальция, называемая саркоплазматическим ретикулюмом. Т-трубочки вместе с саркоплазматическим ретикулюмом выполняют задачу в ответ на возбуждение плазматической мембраны инициировать (запускать) взаимодействие актиновых и миозиновых нитей, которое должно привести к укорочению мышечного волокна т. е. к сокращению мышц. В расслабленном мышечном волокне до тех пор, пока нет команды из центральной нервной системы на сокращение, миозиновые и актиновые нити не взаимодействуют. Механизм мышечного сокращения в настоящее время объясняется как результат скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых. В целом, процесс сокращения мышечного волокна выглядит следующим образом. Возбуждение из центральной нервной системы приходит к мышечному волокну по аксону двигательного нейрона, через нервно-мышечный синапс возбуждение передается на мембрану мышечного волокна. Распространяясь по мембране вдоль волокна возбуждение по Т-трубочкам заходит в глубь волокна. Там Т-трубочки контактируют с кальциевыми цистернами и обеспечивают деполяризацию их мембраны. В результате открываются кальциевые каналы, кальций из цистерн выходит в межфибриллярное пространство и запускает процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей. Миозиновые мостики приобретают возможность связываться с актиновыми нитями только в присутствии ионов кальция. Процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей напоминает перетягивание каната множеством рук, только функцию рук в данном случае выполняют миозиновые мостики. Они в присутствии кальция с определенной периодичностью сцепляются с актиновой нитью, протягивают ее вдоль, отцепляются и вновь сцепляются в новой точке. В результате, актиновые нити скользят вдоль миозиновых, а мышца в целом укорачивается. Как только прекращается возбуждение плазматической мембраны мышечного волокна, кальций возвращается в цистерны в результате работы кальциевого насоса. Взаимодействие актиновых и миозиновых нитей прекращается, мышца расслабляется. На процессы сокращения и расслабления мышц используется энергия АТФ.