Глава 3. Глиальные клетки

Краткая история вопроса

Изучение второго типа клеток нервной ткани – глиальных – связано с именем немецкого невропатолога Р. Вирхова, который в 1856 г. обнаружил некое аморфное вещество, окружающее нейроны и дал ему название нейроглия, что переводится как «нервный клей». Этот нервный клей заполняет пространства между нейронами, которые, как вы помните, имеют очень сложную форму и не могут плотно прилегать друг к другу, как это делают, например клетки кожного эпителия. Мозг взрослого человека имеет немалый вес – 1200-1600 г, и верхние слои оказывают давление на нижележащие. В мозге мало образований, который помогали бы ему поддерживать структуру (об оболочках и желудочках мы будем говорить позже), но каждый нейрон имеет собственные опорные элементы – глиальные клетки. Функции глии этим не исчерпываются, глиоциты принимают участие также в метаболизме нейронов и межклеточной жидкости, образовании цереброспинальной жидкости, иммунных и регенерационных процессах. Глиальных клеток в ЦНС в 10 раз больше, чем нейронов и именно они образуют его основную массу.

Большинство глиальных клеток происходит из того же зачатка, что и нейроны, они отличаются значительным разнообразием как по строению, так и по выполняемым функциям.

Классификация глиальных клеток

Рассмотрим основные виды глиоцитов.

Одним из главных типов глиальных клеток является астроцит. Это клетка с множеством отростков, расходящихся во все стороны. Отсюда и название – клетка-звезда. Существуют две разновидности астроцитов – фиброзные, располагающиеся в белом веществе мозга, и протоплазматические, располагающиеся в сером веществе. Некоторые отростки астроцитов образуют концевые ножки на поверхности кровеносных капилляров. Отростки астроцитов образуют сеть, в которой залегают нейроны и нервные волокна. Как полагают, астроциты выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток, 2) обеспечивают репарацию (восстановление) нервных волокон после повреждения, 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, 4) участвуют в метаболических процессах, модулирующих ионный состав, медиаторы и метаболиты, участвующие в активности нейронов и их синапсов. По происхождению астроциты восходят к спонгиобластам.

Второй основной тип глиоцитов – олигодендроциты. У этого типа клеток намного меньше отростков (отсюда и название – клетки, у которых мало отростков). Внешне олигодендроциты мало отличаются от нейронов. Известно, что олигодендроциты располагаются рядами между миелинизированными волокнами. Их отростки образуют пластинки, многократно обворачивающие нервные волокна и образуют миелиновые оболочки. Различные отростки одного олигодендроцита могут образовывать миелиновые оболочки различных волокон. Следовательно, основная функция олигодендроцита – образование миелиновых оболочек в ЦНС. Предками олигодендроцитов также являются спонгиобласты.

Третий тип – эпендимоциты. В онтогенезе эпендимные клетки возникают очень рано и последовательно выполняют три функции. На ранних этапах – пролиферативную, обеспечивая размножение нервных клеток. Далее – опорную, эпендимоциты выстилают нервную трубку изнутри и образуют длинные отростки, достигающие наружной поверхности трубки. Позже и во взрослом состоянии эти клетки выстилают желудочки мозга и их сосудистые сплетения, образую эпендиму.

Четвертый тип – микроглиоциты. Клетки микроглии рассеяны по всей нервной системе. Всюду, где возникают повреждения нервной системы, эти клетки начинают интенсивно размножаться, активно мигрируют к месту повреждения (они способны к образованию псевдоподий) и превращаются в крупные макрофаги и фагоцитируют (захватывают и переваривают как амебы) продукты распада. Это клетки-мусорщики, клетки иммунной системы. По происхождению они восходят к моноцитам крови.

Пятый тип глиальных клеток – шванновские клетки. Они названы в честь создателя клеточной теории немецкого ученого Т. Шванна, который их впервые описал. Другое название этих глиоцитов – нейролеммоциты. Эти клетки образуют оболочки волокон за пределами ЦНС. В одну шванновскую клетку могут быть погружены несколько безмякотных волокон. Миелиновые оболочки образуются благодаря тому, что шванновская клетка многократно спирально накручивается на осевой цилиндр. Каждый нейролеммоцит образует участок миелиновой оболочки длиной около 1 мм. В ЦНС шванновские клетки не встречаются.

На этой особенности шванновских клеток основана еще одна классификация глиоцитов. Сами шванновские клетки относят к группе периферических глиоцитов, а астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглиоциты, которые встречаются в пределах ЦНС – к группе центральных глиоцитов.

По особенностям происхождения глиальные клетки делят на микроглию и макроглию.

Резюме

Нейрон – основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон имеет очень сложное строение, в нем выделяют тело (сому) и два типа отростков – аксоны и дендриты. Отростки имеют разное строение, связанное с различием выполняемой функции.

Контакты нейронов обеспечиваются синапсами. В синапсе выделяют пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель. Детали строения синапсов могут сильно варьировать. В нервной системе человека встречаются в основном химические синапсы, передача нервных импульсов в них осуществляется при помощи медиаторов.

Вторым типом клеток в нервной системе являются глиоциты. Для них характерно разнообразие строение, связанное с различием выполняемой функции: олигодендроциты и шванновские клетки образуют оболочки нервных волокон, астроциты выполняют опорные, защитные и трофические функции, микроглиоциты являются иммунными клетками.

Приведенная здесь информация о клеточном строении нервной системы не является полной, она отражает только основные знания о строении нервной ткани. Для более полного знакомства необходимо изучить литературу по цитологии, гистологии и гистохимии нервной системы.