Рефлекторная функция спинного мозга

Наличие в сером веществе спинного мозга интернейронов, мотонейронов, нейронов автономной нервной системы, а также существование афферентных нейронов в спинальных ганглиях, а также наличие многочисленных прямых и обратных связей между собственными сегментами и со структурами головного мозга – всё это создаёт условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как своих центров, так и центров головного мозга. Спинальные рефлексы начинаются от всех экстерорецепторов кожи, от всех висцерорецепторов (кроме рецепторов блуждающего нерва) и от всех проприорецепторов.
Классически все рефлексы спинного мозга подразделяют на четыре группы:
1) двигательные рефлексы;
2) сосудодвигательные рефлексы;
3) рефлексы на внутренние органы;
4) рефлексы на органы малого таза.
Двигательные рефлексы спинного мозга подразделяют на:
1) ритмические;
2) миотатические (на растяжение);
3) сгибательные;
4) перекрёстно-разгибательные;
5) тонические;
6) экстензорный толчок.
Из этих групп рефлексов выделяют собственные (миотатические и сухожильные) рефлексы спинного мозга, которые начинаются с проприорецепторов мышечного веретена и рецепторов Гольджи. Двигательные рефлексы также могут начинаться с рецепторов кожи, интерорецепторов и проприорецепторов.
Рефлексы спинного мозга изучены при помощи его перезок на уровне C₄-C₅, так как если перерезать выше, наступает смерть из-за остановки дыхания. Это объясняется тем, что на уровне C₄-C₅ находится nucleus phrenicus (ядро диафрагмального нерва) от которого идёт nervus phrenicus. Ядро диафрагмального нерва не обладает автоматией и если нарушить связь между ним и продолговатым мозгом, то по диафрагмальному нерву к диафрагме не будут поступать нервные импульсы, в результате чего не будет сокращаться диафрагма, от которой зависит 85% вдоха.
Спинальный шок.
Спинальный шок – это явление, наступающее при перерезке спинного мозга ниже C5 и сопровождающееся выпадением всех рефлексов ниже перерезки. Чем выше организовано животное, тем длительность спинального шока больше.
Например:
у лягушки – 5 мин,
у кота – часы;
у собаки – около 7 дней;
у обезъян – 2-3 недели;
у человека – месяцы (3-5).
Точно указать продолжительность спинального шока после травмы невозможно, так как разные рефлексы восстанавливаются с различной скоростью.
У человека при травме шеи на уровне C₄-C₅ и ниже, выпадают все рефлексы: двигательные, сосудо-двигательные и рефлексы на органы малого таза – человек полностью парализован. У него низкое артериальное давление, отсутствуют дефекация и уринация. Примерно через 2-3 месяца рефлексы восстанавливаются, но они непроизвольные. При ударе молоточком по сухожилиям наблюдаются сухожильные рефлексы, постепенно восстанавливается артериальное давление и даже становится выше нормы, восстанавливаются уринация и дефекация, но задерживать их больной не может, сфинктер прямой кишки зияет. Центральный паралич скелетных мышц сохраняется.
Механизм спинального шока заключается в отсутствии регуляторных влияний ретикулярной формации ствола мозга на нейроны спинного мозга: в начале шока отсутствуют облегчающие влияния, а затем тормозные.
Синдром Броун- Секара – это клинический синдром при одностороннем латеральном повреждении спинного мозга. На стороне повреждения (ипсилатерально) ниже его наблюдается центральный паралич мышц и расстройство мышечно-суставной чувствительности, а на уровне сегмента повреждения наблюдается периферический паралич. На противоположной стороне (контрлатерально) сохраняются нормальные движения, но полностью отсутствует температурная и болевая чувствительность. При этом имеются зоны гиперэстезии на один сегмент выше повреждения. Тактильная чувствительность сохраняется на обеих сторонах, но значительно снижена.
Миотатические рефлексы
Миотатические рефлексы – это самые простые рефлексы на растяжение, которые носят длительный тонический характер. Эти рефлексы широко представлены в антигравитационных мышцах-разгибателях. Они начинаются с мышечных веретён, которые встроены параллельно экстрафузальным (обычным) мышечным волокнам, т.е. веретёна возбуждаются при растяжении или расслаблении мышцы.
Сухожильные рефлексы – это короткие, быстрые, фазные сокращения скелетных мышц. Они начинаются с рецепторов Гольджи, которые находятся в сухожилиях, связках, суставных сумках и подключены к мышцам последовательно. Для их возбуждения необходимо сильное мышечное сокращение.
Рассмотрим подробно миотатический рефлекс. В мышце есть три основных типа проприорецепторов:
1) первичные окончания веретён;
2) вторичные окончания веретён;
3) рецепторы Гольджи.
Строение мышечного веретена. Мышечное веретено длиной 3 мм и шириной 0,3 мм состоит из интрафузальных мышечных волокон, которые окружены толстой соединительнотканной капсулой, внутри которой находится жидкость, подобная лимфе. Два толстых волокна имеют по экватору скопление ядер (ядерная сумка), а волокна называются ядерно-сумчатыми. Четыре тонких волокна имеют по экватору ядра расположенные в один ряд (ядерная цепочка), а волокна получили название ядерно-цепочечных. К этим ядерно-сумчатым и ядерно-цепочечным волокнам подходят эфферентные импульсы от g-мотонейронов, а окружающие волокно экстрафузальные мышечные волокна иннервируются от a-мотонейронов. К ядерно-сумчатым интрафузальным волокнам подходят от спинных ганглиев первичные сенсорные окончания, которые называются аннуло-спиральными терминалями (они представляют из себя рецепторную спираль). Эти окончания возбуждаются при расслаблении или удлинении мышцы, вызванной растяжением, и реагируют на скорость удлинения экстрафузальных волокон.
При механической деформации аннуло-спиральных окончаний (периферическое воздействие) рождается рецепторный потенциал, который далее преобразуется в потенциал действия и распространяется по толстым афферентным волокнам первой Аa-группы (IАa) к спинальным ганглиям. Эти волокна называются первичными афферентами. Далее волокна от спинального ганглия направляются к a-фазическим нейронам и от них к белым мышцам (быстрым нейромоторным единицам). Аннуло-спиральные терминали могут также возбуждаться (в ответ на их деформацию) при сокращении интрафузальных мышечных волокон под влиянием нервных импульсов от γ-нейронов (центральное воздействие).
К ядерно-цепочечным волокнам также подходят афферентные волокна от спинальных ганглиев, которые заканчиваются на них гроздью бляшек – это колечки, розетки, утолщения терминалей. Они механически деформируются и возбуждаются под влиянием статической длины мышцы. Афферентные волокна, отходящие от них, относятся к волокнам второй группы (IIАa) и называются вторичными афферентами. Потенциалы действия, пришедшие к α-тоническим нейронам по волокнам второй группы, далее направляются к красным мышцам (медленным нейромоторным единицам).
Таким образом, благодаря сложному строению мышечные веретёна реагируют не только на периферические возбуждения (изменение длины мышцы), но и на изменения активных центральных механизмов – возбуждение γ-мотонейронов («γ-петля»).
Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень сокращения (напряжения) мышцы зависит от частоты импульсов, приходящих к ней от α-мотонейронов. Частота разрядов α-мотонейронов в свою очередь регулируется импульсами от проприорецепторов этой же мышцы. Кроме этого, потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться γ-мотонейронами спинного мозга. Разряды γ-мотонейронов повышают чувствительность мышечных веретён. В результате получается, что при одинаковой длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к α-мотонейронам, а от них – к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус. Сами γ-мотонейроны контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой.
Рецепторы Гольджи – это группа нервных окончаний, расположенных на поверхности небольших сухожильных волокон. Они находятся в тонкой капсуле и реагируют на растяжение сухожилия при сильном сокращении мышцы, так как имеют высокий порог возбуждения. Эти рецепторы подключены к мышце последовательно и поэтому возбуждаются именно на сокращение, но не расслабление мышцы. В отличие от мышечных веретён рецепторы Гольджи не имеют собственной эфферентной иннервации. Их импульсы направляются в спинной мозг к вставочным тормозным нейронам. Далее происходит переключение импульсов на α-мотонейроны, которые тормозятся, в результате чего мышца расслабляется. Это называется «аутогенным торможением». Все сухожильные рефлексы начинаются с рецепторов Гольджи.
Коленный рефлекс – это искусственный (сухожильный) рефлекс. Он наступает при растяжении мышечного веретена в ответ на удар молоточком. Коленный рефлекс в отличие от других рефлексов не может наступать с рецепторов Гольджи, так как для их раздражения нужна большая сила, а у мышечного веретена порог возбуждения низкий. От рецепторов возбуждение поступает в L₃, а оттуда на четырёхглавую мышцу бедра, и нога в коленном суставе выпрямляется.