Кожная терморецепция

Перефирический отдел соматовисцеральной сенсорной системы.

Кожная механорепция(классификация рецепторов,механизмы их возбуждения)

На различных участках кожи человека расположены инкапсулированные механорецепторы, которые иннер-вируются миелинизированными афферентными волокнами диаметром 5-12 мкм, проводящими импульсы со скоростью 30-70 м/с.

По функции все механорецепторы делятся на

 датчики давления стимула,

датчики скорости его воздействия

 датчики ускорения.

В коже имеется также множество так называемых свободных нервных окончаний, на которых отсутствуют корпускулярные структуры. Афферентные волокна свободных нервных окончаний — не-миелинизированные аксоны со скоростью проведения 1 м/с. Геометрия свободных нервных окончаний весьма разнообразна. Свободные нервные окончания реагируют импульсом не более, чем на один уровень интенсивности — пороговый. Поэтому они считаются пороговыми датчиками, отмечающими наличие стимула в определенном месте кожи. Свободные нервные окончания принимают участие в передаче информации о слабых (околопороговых) движущихся по коже стимулах и имеют отношение к ощущению щекотки.

Ощущение давления илиприкосновения (тактильные ощущения) можно вызвать только в определенных точках кожи, которые называютсячувствительными тактильными точками. Большое число тактильных точек находится на коже кончиков пальцев и на губах. На коже, покрывающей плечи, бедра и спину тактильные точки встречаются редко, для появления тактильного ощущения на внутренней стороне руки достаточно вдавить кожу на глубину 0,01 мм (10 мкм). Пороги тактильных ощущений на кончиках пальцев значительно ниже, чем на остальной поверхности кисти. При помощи ножек циркуля с тупыми концами легко определяютсяпространственные пороги различения, то есть минимальные расстояния между двумя тактильными стимулами, при которых оказывается возможным воспринять их как раздельные. Одновременное касание кожи кончиками циркуля демонстрирует порогиодновременного пространственного различения. Эти пороги рассматриваются в качестве меры пространственного различения кожей тактильных стимулов в исследуемой части тела. Так, например, величины одновременного пространственного различения кончика языка, пальцев и губ — порядка 1-3 мм — свидетельствуют о высокой чувствительности этих областей тела. На спине, плечах и бедрах пространственное различение значительно хуже — 50- 100 мм. Различия чувствительности связаны с плотностью рецепторов в тех или иных областях тела.Из всех кожных механорецепторов наиболее изучены тельца Па-чини — детекторы коротких механических воздействий. Многократное частое раздражение этих рецепторов вызывает ощущение вибрации. Капсула тельца Пачини состоит их множества одинаковых слоев, вложенных друг в друга наподобие "матрешки". В сердцевине "матрешки" находится нервное окончание. Эта многослойная конструкция работает как высокочастотный фильтр: при кратковременном воздействии капсула деформируется и действует на нервное окончание. Если действие механического раздражителя продолжается, то происходит изменение расстояний между слоями капсулы, которое компенсирует постоянное давление на тельце Пачини и приводит к отсутствию деформации нервного волокна.

Капсула тельца Пачини деформируется при воздействии механического раздражителя и действует на нервное окончание. В нервном окончании возникает генераторный потенциал. Поскольку капсула работает как высокочастотный фильтр, то она не реагирует на стимуляцию постоянным давлением. В самом возбудительном процессе нейрона капсула не участвует. Она только меняет характер раздражения. При многократном раздражении генераторные потенциалы телец Пачини снижаются.

Потенциалы действия нервных волокон, отходящих от телец Пачини. следуют частоте раздражения до 200-400 Гц, в интервале 400- 500 Гц соответствие импульсации частоте стимула нарушается, выше 500 Гц они перестают реагировать. Люди при одинаковом раздражении кожи ладони отмечают два вида ошушений — вибрации и трепетания. Для возникновения ощущения вибрации необходима более высокая частота и меньшая амплитуда, чем для ощущения трепетания, которое появляется при более низких частотах, но большей амплитуде колебаний. Трепетание исчезает при поверхностной анестезии, так же как разряды рецепторов, реагирующих на низкие частоты вибрации. Местная анестезия поверхностных слоев кожи не уничтожает вибрационную чувствительность и ответы высокочастотных рецепторов. Условием появления ощущения вибрации в коже является одновременное вовлечение в реакцию нескольких телец Пачини, поскольку именно в этом случае разряд в афферентных волокнах становится эффективным стимулом.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается её проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Кожная терморецепция.

Терморецепция или температурное чувство соотносится с двумя ощущениями —тепла ихолода. Эти ощущения можно вызвать втемпературных точках тела. Специальные рецепторы тепла и холода выполняют две основные функции — они отвечают на изменения температуры окружающей среды и участвуют в регуляции температуры тела.Рецепторы кожи, чувствительные к холоду и теплу (точки тепла и холода), расположены на разных участках тела. Плотность и общее число температурных точек меньше, чем число тактильных точек во всех областях тела человека. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла., например, на поверхности кисти руки имеется по 1-5 точек холода на каждом квадратном сантиметре и лишь в среднем по 0,4 точки тепла. Максимальная плотность тех и других точек характерна для кожи лица, наиболее чувствительной к изменениям температуры. Число точек холода здесь достигает 16- 19 на см2.

Низкая, по сравнению с плотностью механорецепторов, плотность точек холода и, особенно, тепла свидетельствует, что одновременные пространственные пороги для температурных стимулов относительно велики. Пространственные пороги для холодовых стимулов ниже, чем для тепловых. Так, на бедре одновременный пространственный порог для тепловых стимулов в продольном направлении равняется 26 см, а в поперечном — 9 см. Холодовым стимулам соответствуют значения 16,5 см и 2,9 см.

Специфические терморецепторы (рецепторы холода и тепла) предположительно представляют собой свободные нервные окончания, которые несут также механорецепторные функции.У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизи-рованными волокнами, а рецепторы тепла — с немиелинизированны-ми волокнами. Специфические терморецепторы характеризуются рядом общих показателей. Так, при постоянной температуре кожи они тонически разряжаются с частотой, зависящей от температуры —статическая реакция. В случае изменения температуры кожи они увеличивают или уменьшают частоту разряда —динамическая реакция. Специфические терморецепторы нечувствительны к нетепловым стимулам, а пороги их импульсной реакции сравнимы с порогами появления ощущений при тепловой стимуляции кожи.

Ощущения, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются: 1)исходной температурой кожи, 2) скоростью изменения температуры кожи, 3) площадью кожи, на которую действует стимул.

Исходная температура влияет на пороги ощущения тепла и холода. При низких температурах, например при 20°С, порог для появления ощущения тепла высокий, а для появления ощущения холода — низкий. Если исходную температуру кожи повысить, то тепловые пороги уменьшатся, а холодовые увеличатся. При этом следует иметь в виду, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение холода. Если, например, исходная температура равна 32°С, то нагревание на 0,5°С вызовет ощущение тепла, а при исходной температуре равной 33°С, охлаждение на 0,5°С — отчетливое ощущение холода. Однако, в том и другом случае конечная температура кожи будет одинаковой — 32,5°С.

Скорость изменения температуры, если она превышает 0,1°С с (6°С мин), почти не оказывает влияния на пороги ощущения тепла и холода. При снижении скорости изменения температуры оба порога монотонно возрастают.

Площадь кожи, на которой меняется температура, отражается на порогах ощущений при охлаждении и нагревании, соответственно, больше в случае малых площадей, чем при больших. При подобном надпороговым изменении температуры кожи интенсивность ощущений возрастает с увеличением стимулируемой площади. Следовательно, и в околопороговом, и в надпороговом диапазонах происходит пространственная суммация импульсных реакций терморецепторов в нервных центрах.