Таблица 6. Независимые уровни отбраковки на примере четырех кобелей - боксеров

Качество	Минимальный стандарт	Кобель А	Кобель Б	Кобель В	Кобель Г
1. Темперамент	уравновешенный	ОК	СК	ОК	ОК
2. Пропорции	квадратные	ОК	ОК	10:8	ОК
3. Окрас	любой принятый	рыжий	рыжий	тигровый	рыжий
4. Отметины	яркие	отсутствуют	яркие	отсутствуют	яркие
5. Голова	оч.хор. или отл.	Оч.хор.	отл.	Отл.	Оч. хор.
6. Плечи	длинная плечевая кость	выпрямленные углы	оч. хор.	короткие	отл.
7. Углы задних конечностей	оч. хор. или отл.	Хор.	Хор.	Отл.	Оч. хор.
8. Рост	57-63 см	53	62	62	65
9. Движения	ровные, свободные	ровные	узкий постав задних конечностей	ровные	неровные
10. Набор зубов	полный	1 лишний резец	не хватает 2 клыков	ОК	2 лишних резца
11. Дефектные линии	отсутствуют	Квибблер в 3 поколении	нет	Барристер в 4 поколении	нет
12. Оценка бедер	менее 11	5/5	не проводилась	не проводилась	4/7
Не удовлетворяет критериям		4.6.7.10. 11	7.9.10.12	2.4.6.11. 12	8.9.10.12

 

Одна из опасностей, подстерегающих заводчиков, пользующихся этим методом, состоит в том, что он позволяет отбраковать собаку с идеальными показателями, которая не удовлетворяет единственному критерию. Если этот критерий не является принципиально важным (как, к примеру, характер), то вам в этом случае следует нарушить общую систему и проявить в вопросе отбраковки гибкость. Более того, когда вы оцениваете кобелей претендентов на вязку с вашей сукой, то вы можете позволить себе чуть менее строго относиться к их недостаткам, если ваша сука этих недостатков полностью лишена.

 

Заводчики, пользующиеся этим методом самостоятельно, не зная его научного названия, вероятно, составляют подобные списки в уме, а не на бумаге. Если вы попытаетесь перенести свои расчеты на лист бумаги, результаты вашей работы должны несколько улучшиться. Когда все желаемые характеристики и качества всех доступных кобелей занесены в аккуратную таблицу, результат стоит потраченных усилий. Вы можете по-настоящему ясно охватить взором всю картину, только когда она расписана перед вами на бумаге.

 

Беспристрастный линейный выбор лучшего производителя (BLUP)

 

Впервые метод BLUP много лет назад использовал К. Р.Хендерсон, профессор Корнелльского университета, но лишь относительно недавно он начал применяться для улучшения породы домашнего скота. Во многом такая задержка была обусловлена отсутствием достаточно совершенных компьютеров и компьютерных технологий. Сейчас, когда ситуация коренным образом изменилась, многие организации используют этот метод на крупном рогатом скоте, овцах и свиньях. Применительно к собакам этот метод почти не использовался, но Рейнер Буинг, доктор Гессенского университета в Германии, уже несколько лет применяет его на практике, и вскоре я в сотрудничестве с ним намерен испытать его на английских собаках в целях улучшения породы.

 

Очевидно, в данной книге нет смысла подробно обсуждать математические выкладки, на которых строится метод BLUP. Достаточно будет сказать, что математическая сторона дела достаточно сложна. Говоря упрощенно, какое бы качество вы ни хотели улучшить в породе, BLUP позволяет представить все данные о собаке в виде одного числа. По системе доктора Буинга число 100 означает среднюю собаку, числа, меньшие 100 - собак, которые могут улучшить данное качество в своем помете, а числа, большие 100 - собак, которые могут его ухудшить. Выражение "могут" использовано здесь по той причине, что оценка собаки проиводится на основе анализа совокупности данных, почерпнутых из ее родословной, родословных ее однопометников и близких родственников, из ее экстерьера и, при возможности, экстерьера ее потомства. Если потомство не учитывается, то результат анализа BLUP представляет собой всего лишь прогноз того, каких щенков принесет эта собака, если ее использовать в разведении; если же экстерьер потомства включен в набор исходных данных, то результат анализа BLUP с каждым прогоном будет приближаться к реальной оценке полученных щенков. Если в анализе BLUP используются данные о потомстве собаки, то оценка сук учитывается особым образом, так, что некачественные суки не снижают у собаки общий индекс BLUP. Также в этом методе могут использоваться данные, почерпнутые из родословной собаки, то есть сведения об экстерьере ее родителей и их потомства.

 

Метод BLUP является наиболее совершенным способом обработки информации, используемым для нужд собаководства. Его можно применять для анализа любых качеств собаки, о которых имеются данные. Полигенные качества, такие, как вывих бедра, BLUP обрабатывает идеально, но помимо этого, BLUP также используется для расчета простых менделевских дефектов и качеств экстерьера, при том условии, что последние будут выражены в линейном масштабе. В Германии для некоторых пород уже сейчас производится BLUP-оценка различных качеств, и вероятно, спустя несколько лет эта практика распространится и на другие породы и страны мира.

 

Обычно расчет индекса BLUP производится для каждого качества отдельно, но по окончании этой процедуры мы получаем удобную в использовании систему. Заводчик получает полную численную информацию о том, какие собаки лучше подходят для улучшения того или иного качества, и в соответствии с ней может планировать разведение. Например, если вам принадлежит сука с оценкой бедер 124, то вам необходимо подобрать ей кобеля с оценкой BLUP, меньшей 100 (и чем меньше, тем лучше). Так как индексом BLUP можно выразить любое качество собаки, вы всегда можете подобрать кобеля с хорошей оценкой бедер и лишенного всех других нежелательных для вас дефектов. Работа доктора Буинга должна в самые короткие сроки совершить в собаководстве настоящий переворот, если только заводчики согласятся использовать его методы. Первоначальные расчеты достаточно трудоемки и требуют больших вычислительных мощностей, но когда эта первоначальная стадия завершена, система BLUP крайне проста и удобна в использовании. Кроме того, база данных BLUP должна регулярно обновляться по мере того, как в нее поступают новые данные о собаках.

 

Конечно, ни одна система не может превзойти навыков опытного заводчика. Внедрение методов BLUP никоим образом не означает, что разведение собак отныне становится легким и застрахованным от ошибок занятием. Тем не менее, чем больше данных поступает в распоряжение системы BLUP, тем более точные прогнозы она делает, и несомненно, что с ее помощью мы можем добиться заметного ускорения в процессе совершенствования пород.

 

Системы разведения: инбридинг

 

Определение

 

Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.

 

Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.

 

Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.

 

Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс). Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!

 

Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.

 

Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.

 

Таблица 7. Коэффициенты инбридинга для различных случаев

Тип инбридинга	Описание инбридинга относительно общего предка	Коэффициент инбридинга, %
Отец / дочь	1/2 по отцу	25.0
Мать / сын	2/1 по матери	25.0
Брат / сестра	2/2 по деду 2/2 по бабке	25.0
Щенки одного кобеля	2/2 по деду	12.5
Щенки одной суки	2/2 по бабке	12.5
Дед / внучка	1/3 по отцу	12.5
Двоюродные братья / сестры	3/3 по деду 3/3 по бабке 2.3/2.3 по предкам 3.3/3.3 по предкам 3.4/3.4 по предкам 5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам 4.4/4.4 по предкам 4/4 по предкам	6.25 28.13 12.5 7.03 3.13 3.13 0.78

 

 

Последствия

 

Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.

 

Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.