Ферменты дыхания

С химической точки зрения дыхание – это медленное окисление, связанное с отнятием от субстрата электронов и протонов, а кислород играет роль их конечного акцептора, что отличает процесс дыхания от брожения (анаэробный процесс).

Окисление дыхательного субстрата осуществляется с участием ферментов оксидоредуктаз (I класс)

ДН₂ Е АН₂ Д – донор электронов и протонов

А - акцептор

Д ЕН₂ А Е - энзим

Существует 3 группы оксидоредуктаз:

1. Анаэробные дегидрогеназы (передают электроны различным акцепторам, но не кислороду). В качестве кофермента – NAD+, NADP+. Например: лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа.

2. Аэробные дегидрогеназы (передают энергию различным акцепторам, в том числе и кислороду). В качестве простетической группы содержат рибофлавин (витамин В₂). Различают два кофермента этой группы: FMN или жёлтый дыхательный фермент Варбурга и FAD.

Пример: сукцинатдегидрогеназа. Доноры электронов для аэробных дегидрогеназ – анаэробные дегидрогеназы, а акцепторы – хиноны, цитохромы, кислород.

1. Оксидазы (передают электроны только кислороду). При этом образуются вода, перекись водорода и супероксидный анион кислорода – О₂^-.

4е Н₂О (цитохромоксидаза, полифенолоксидаза)

АН₂

+ 2е Н₂О₂ (оксидазы аминокислот)

О₂ 1е

О^2- + Н⁺ (ферменты типа ксантиноксидазы)

Н₂О₂ и О₂ весьма токсичные, поэтому в клетках быстро трансформируются в воду и кислород.

Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В неё входят цитохромы и цитохромоксидаза. Именно они передают электроны от флавопротеинов на кислород.

Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу; при переносе электронов железо обратимо восстанавливается и окисляется, приобретая или отдавая электроны и изменяя таким образом свою валентность.

Другие растительные оксидазы (полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза) являются медьсодержащими и немитохондриальными (окисляют соответственно фенолы и аскорбиновую кислоту).

К оксидазам относятся также пероксидазы (используют в качестве окислителя перекись водорода) и каталаза (расщепляет перекись водорода на воду и кислород). Простетической группой каталазы и пероксидазы служит гем.