Систематика микроорганизмов. Лекция № 2. Систематика и морфология микроорганизмов

Лекция № 2. Систематика и морфология микроорганизмов.

Понятие о дифференциалах высших порядков

Для дифференцируемой функции y = f(x) дифференциал dy = f `(x)dх, т.е. дифференциал функции есть функция от двух аргументов: х и dx. Будем полагать, что дифференциал независимой переменной dx имеет произвольное, но фиксированное значение, не зависящее от х. В этом случае dy есть некоторая функция одной переменной х, которая также может иметь дифференциал.

Дифференциалом второго порядка (или вторым дифференциалом) d²y функции y = f(x) называется дифференциал от дифференциала первого порядка этой функции, т.е. d²y=d(dy).

Аналогично дифференциалом n-го порядка (или n-м дифферен-циалом) dⁿy называется дифференциал от дифференциала (n - 1)-го порядка этой функции, т.е: dⁿy =d(d^n-1y).

Найдем выражение для d²y. По определению d²y = d(dy) = d(f `(x)dх). Так как dx не зависит от х, т.е. по отношению к переменной х является постоянной величиной, то множитель dx можно вынести за знак дифференциала, т.е. d<sup>2</sup>y = dх*df `(x) = dх*[df `(x)]`dx = f ``(x)(dx)².

Итак, d²y = f ``(x)(dx)².

Можно доказать, что для дифференциала n-го порядка
dⁿy = f ⁽ⁿ⁾(x)(dx)ⁿ. Таким образом, дифференциал n-го порядка равен произведению производной n-го порядка на n-ю степень дифференциала независимой переменной.

Отметим, что дифференциалы второго и бодее высоких порядков не обладают свойством инвариантности формы в отличие от дифференциала первого порядка.

[1] В отечественных учебниках иногда выпуклой называют только выпуклую вверх функцию, а выпуклую вниз функцию называют вогнутой. При этом в зарубежной англоязычной литературе принято, наоборот, называть выпуклой функцию, выпуклую вниз, а вогнутой – выпуклую вверх. Поэтому здесь и далее во избежание путаницы рекомендуется использовать термины выпуклости вверх или вниз.

[2] Это условие можно сформулировать и на основе второго достаточного условия экстремума, т.е. через третью производную.

Систематика- распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Систематика занимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы- таксоны. Основные вопросы, решаемые при систематике (три аспекта, три кита систематики)- классификация, идентификация и номенклатура.

Классификация- распределение (объединение) организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фентипическими признаками) по различным таксонам.

Таксономия- наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны)- штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны- семейство, порядок, класс.

В современном представлении вид в микробиологии - совокупность микроорганизмов, имеющих общее эволюционное происхождение, близкий генотип (высокую степень генетической гомологии, как правило более 60%) и максимально близкие фенотипические характеристики.

Нумерическая (численная) таксономия основывается на использовании максимального количества сопоставляемых признаков и математическом учете степени соответствия. Больщое число сравниваемых фенотипических признаков и принцип их равной значимости затрудняло классификацию.

При изучении, идентификации и классификации микроорганизмов чаще всего изучают следующие (гено- и фенотипические) характеристики:

1.Морфологические- форма, величина, особенности взаиморасположения, структура.

2.Тинкториальные- отношение к различным красителям (характер окрашивания), прежде всего к окраске по Граму. По этому признаку все микроорганизмы делят на грамположительные и грамотрицательные.

Морфологические свойства и отношение к окраску по Граму позволяют как правило отнести изучаемый микроорганизм к крупным таксонам- семейству, роду.

3.Культуральные- характер роста микроорганизма на питательных средах.

4.Биохимические- способность ферментировать различные субстраты (углеводы, белки и аминокислоты и др.), образовывать в процессе жизнедеятельности различные биохимические продукты за счет активности различных ферментных систем и особенностей обмена веществ.

5.Антигенные- зависят преимущественно от химического состава и строения клеточной стенки, наличия жгутиков, капсулы, распознаются по способности макроорганизма (хозяина) вырабатывать антитела и другие формы иммунного ответа, выявляются в иммунологических реакциях.

6.Физиологические- способы углеводного (аутотрофы, гетеротрофы), азотного (аминоавтотрофы, аминогетеротрофы) и других видов питания, тип дыхания (аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, строгие анаэробы).

7.Подвижность и типы движения.

8.Способность к спорообразованию, характер спор.

9.Чувствительность к бактериофагам, фаготипирование.

10.Химический состав клеточных стенок- основные сахара и аминокислоты, липидный и жинокислотный состав.

11.Белковый спектр (полипептидный профиль).

12.Чувствительность к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.

13.Генотипические (использование методов геносистематики).

В последние десятилетия для классификации микроорганизмов, помимо их фенотипических характеристик (см. пп.1- 12), все более широко и эффективно используются различные генетические методы (изучение генотипа- генотипических свойств). Используются все более совершенные методы- рестрикционный анализ, ДНК- ДНК гибридизация, ПЦР, сиквенс и др. В основе большинства методов лежит принцип определения степени гомологии генетического материала (ДНК, РНК). При этом чаще исходят из условного допущения, что степень гомологии более 60% (для некоторых групп микроорганизмов- 80%) свидетельствует о принадлежности микроорганизмов к одному виду (различные генотипы - один геновид), 40- 60%- к одному роду.