Случай 3. Мембрана при наличии мембранного потенциала

При наличии внешнего электрического поля энергия системы описывается следующими уравнениями. Для сферических мембран (везикулярные структуры):

(3)

Для плоских мембран (таких как БЛМ):

(4)

где s_m - поверхностное натяжение мембраны, s_p - поверхностное натяжение боковой поверхности поры. e_m и e_p – диэлектрические проницаемости вещества мембраны (углеводород) и поры (вода), соответственно. В уравнениях (3) и (4) 2prs_ph – это работа, необходимая для образования водной поверхности по периметру поры; -2pr²s_m – выигрыш в энергии за счет исчезновения мембраны в месте возникновения поры. Третий член уравнения появляется только в электрическом поле. Это выражение описывает изменение энергии системы при замене диэлектрика между обкладками конденсатора. Поскольку диэлектрическая проницаемость воды равна 80, а углеводородов 2, замена кусочка мембраны водной средой приводит к снижению энергии системы при наличии потенциала. На рисунке 5 показана зависимость энергии системы от радиуса водной поры в мембране. Видно, что при увеличении радиуса энергия увеличивается, проходит через максимум, а затем начинает снижаться. Чем выше разность потенциала на мембране, тем меньше потенциальный барьер (E*), который должна преодолеть пора на пути к своему росту. Но после того как барьер преодолен, происходит самопроизвольный рост поры, т.е. "пробой" мембраны. Ниже даны формулы критического радиуса r* и величины энергии активации E*. Для упрощения введем подстановку:

E_c – электрическая составляющая энергии поры, приведенная к единице площади.

(5)

В таблице 1 приведены величины критического радиуса поры и энергетического барьера для напряжений 0, 400 и 1000 мВ (для БЛМ из липидов мозга быка).

Таблица 1. Рассчитанные величины критического радиуса поры и энергетического барьера для плоских мембран при различных мембранных потенциалах

В экспериментальных исследованиях группы Ю. А. Чизмаджева было показано, что при пробое образуются поры, для которых sm = sp. Это означает, что при появлении и росте пор у мембраны "хватает времени" на то, чтобы фосфолипидные молекулы проникли внутрь поры и выстлали ее поверхность (см. рис. 6).

Рис.6. Изменение энергии при росте водной поры в плоской липидной мембране