Хрящевая и костная ткани , гистогенез костной ткани

Хрящевая и костная ткани относятся к группе скелетных тканей, с ярко выраженной механической и опорной функцией.

В эволюции первой появилась хрящевая ткань, ей на смену пришла более совершенная костная ткань. Хрящевая ткань составляет 2% от массы тела, развивается из мезенхимы и состоит из клеток и хорошо развитого межклеточно вещества.

В организме хрящевая ткань выполняет:

Опорные и механические функции, участвует в регуляции водно-солевого обмена. Последняя функция связана с химическим составом межклеточного вещества. 80% межклеточного вещества составляет вода, около 15% - органические вещества, в основном белок колаген и около 5% составляют минеральные вещества. Хрящевая ткань состоит из надхрящницы и собственно хряща. Надхрящница лежит на поверхности хряща и состоит из двух слоёв:

Наружного, плотно-волокнистого.

Обеспечивает защитные функции и состоит из плотно-волокнистой соединительной ткани.

Внутренного, сосудистого.

Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Он содержит кровеносные сосуды, обеспечивающих кровью собственно хряща, в котором отсутствуют кровеносные сосуды.

Собственно хрящ состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки двух типов:

1. Хондробласты

2. Хондроциты

Хондробласты имеют вытянутую веретеновидную форму. Лежат на границе между надхрящницей и собственно хрящём. Обеспечивают синтез межклеточного вещества, являются источниками образования хондроцитов, обеспечивают рост и регенерацию хряща. Синтезируя межклеточное вещество, они замуровываются в нём и превращаются в хондроциты.

По степени биологической зрелости различают хондроциты 3-ёх типов:

Форма клеток вытянутая, округлая, полигональная. Хондроциты первого типа – молодые клетки, с высоким ядерно-цитоплазматическим отношением (т.е. это соотношения объёма ядра к объёму цитоплазмы), слаборазвиты органеллы синтеза, способны к делению, являются источниками образования хондроцитов 2-го типа.

Хондроциты 2-го типа. Ядерно-цитоплазматические отношения снижаются, сохраняют способность к делению, имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, гладкую ЭПС и Комплекс Гольджи. Активно образуют межклеточное вещество, сохраняют способность к делению. Разделившиеся клетки, не могут равномерно распределиться в составе межклеточного вещества из-за его большой плотности и образуют клеточные скопления или изогенные группы. Каждая изогенная группа лежит в особой полости или лакуне. Лакуна окружена хрящевой капсулой, капсула состоит из оксифильного межклеточного вещества, содержит низкомолекулярную (рибоз)гликозаминогликану(!!!) и пронизана колагеновыми волокнами, они густо переплетены. Место в межклеточном веществе, которое занимает изогенная группа называется клеточной территорией. Межклеточно вещество, лежащее между клеточными территориями называется интертерриториальным пространством.

В более глубоких слоях хряща располагаются хондроциты 3-го типа. Они имеют низкие ядерные цитоплазматические отношения, не способны к синтезу межклеточного вещества. Обеспечивают регуляцию его метаболизма.

Межклеточное вещество содержит воду, глюкозаминогликаны, протоугликаны, белки плазмы крови. Оно гидрофильно, обладает упругостью. В его состав входят: основное или аморфное вещество, коллагеновые и эластические волокна.

 В зависимости от присутствия тех или иных волокон различают 3 вида хрящевой ткани:

1. Гиалиновый

2. Эластический

3. Волокнистый

Гиалиновый хрящ широко распространён в организме. Образует суставные поверхности костей, места соединения рёбер с грудиной, мечевидный отросток. Входит в состав воздухоносных путей(гортань, трахея, бронхи). Существуют 2 вида гиалиновых хрящей:

1. Дефинитивный и провизорный

2. Дефинитивный никогда не омелевает.

Провизорный хрящ или эмбриональный подвергается омелению. Он образует хрящевую модель скелета в эмбриогенезе, а также суставной хрящ, тоже способный к омелению.

Гиалиновый хрящ имеет голубоватую или жемчужную окраску, прозрачный. С поверхности покрыт надхрящницей. Из надхрящницы в собственно хрящ врастают коллагеновые волокна (они называются шарпеевыми – возможно), они удерживают надхрящницу на поверхности хряща. Надхрящница имеет типичное строение. Собственно хрящ в перифирических слоях содержит хондробласты и хондроциты первого типа. Изогенные группы округлой формы. Поверх хрящевой капсулы располагается полоса незрелого межклеточного вещества базофильной природы. Вместе с изогенной группой они образуют клеточные фибриллы. В состав межклеточного вещества входят коллагеновые волокна 2-го типа. На светооптическом уровне они не видны, они имеют одинаковый коэффицентпреломления света со основным веществом. С возрастом межклеточное вещество гиалинового хряща уплотняется и подвергается омелению. В нём откладываются соли кальция, хрящ мутнеет, становится хрупким и ломким. Регенерация протекает хорошо только в детском возрасте.

Эластический хрящ образует ушную раковину, надгортанник, крылья носа, клиновидные рожковидные (!!!) хрящи гортани, входит в состав бронхов среднего калибра. Хрящ имеет соломенный цвет, непрозрачный, с поверхности также покрыт надхрящницей. Собственно хрящ имеет свои особенности. Изогенные группы хондроцитов имеют вид колонок или столбиков и располагаются перпендикулярно поверхности хряща. В межклеточном веществе имеются коллагеновые и эластические волокна, эластические волокна преобладают, они образуют густую разветвлённую сеть и определяют способность хряща к деформации и возврату к исходному состоянию. Хрящ не подвергается омелению.

Волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски и представляет собой результат взаимного проникновения гиалинового хряща и сухожилья. Прослойки гиалинового хряща лежат между пучками первого порядка, вместо сухожильных клеток. Изогенные группы малочисленны, состоят из двух хондроцитов.

Хрящи обладают способностью к росту. Различают два вида ростовых процессов:

Аппозиционные – идёт за счёт надхрящницы путём наложения новых порций межклеточного вещества на уже имеющиеся.

Интерспециальные – рост изнутри за счёт изогенных групп.

Костная ткань

Образует скелет организма человека, обеспечивает механические и опорные функции, участвует в минеральном обмене, является депо кальция и фосфора организма (но в основном кальция) 

На 70% костная ткань состоит из неорганических веществ, 30% - органические вещества (коллагеновые белки, вроде..) 

Костная ткань развивается из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного вещества. Различают 3 вида клеток:

1. Остеобласты

2. Остеоциты

3. Остеопласты(?)

Остеобласты -  крупные клетки 15-20 мкм, форма многообразная, ядро с ядрышками, хорошо развиты органеллы белкового синтеза. Являются строителями межклеточного вещества. Замуровываясь в нём, превращаются в остеоциты.

Остеоциты – имеют вытянутую форму, ядро не содержит ядрышек, неактивны по отношению к белковому синтезу, имеют множество отростков. Лежат в особых костных областях(полостях) - лакунах, а их отростки лежат в костных канальцах  и связывают между собой все остеоциты костной ткани. По лакунам и канальцам течёт каменная(!!!) жидкость и остеоциты участвуют в регуляции метаболизма межклеточного вещества. Размер 22-50 мк.

Остеопласты - размер до 90 мкм, клетки моноцитарного происхождения, имеют несколько десятков ядер, оболочка образует щёточную каёмку из микроворсинок, хорошо развит лизосомальный аппарат. Это разрушители межклеточного вещества, они способствуют его обновлению и регенерации. Межклеточное вещество состоит из основного или аморфного вещества и коллагеновых волокон, образованных коллагеном первого типа. Аморфным веществом называют остемукоид(!!) соотвественно коллагеновые волокна – остеиновые.

Различают два вида костной ткани:

Грубоволкнистая или ретикулофиброзная

Тонковолокнистая

Грубоволокнистая – первой появляется в эмбриогенезе, приходит на смену хрящевой ткани, а затем заменяется пластинчатой. У взрослого человека, она сохраняется в швах между костями черепа, в пирамиде височной кости и в составе бугорков костей, куда вплетаются сухожилья. В её составе коллагеновые волокна, образуют мощное межклеточное(!!!) вещество и лежат неупорядоченно.

Пластинчатая- образует все кости нашего скелета. Структурно-функциональной единицей пластинчатой костной ткани является костная пластинка. Её размеры 8-15 мкм, в её составе коллагеновые волокна лежат параллельно друг другу и в одном направлении. В соседней костной пластинке они лежат также упорядоченно, но их направление перпендикулярно предыдущей костной пластинке. Между костными пластинами лежат остеоциты, их отростки заходят в соседние костные пластинки.

 Диафиз трубчатой кости состоит из надкостницы, собственно кости и подкостницы.

Надкостница – покрывает кость по всему периметру, состоит из двух слоёв: наружного плотноволокнистого, обеспечивающего защитные функции, внутренний – сосудисты из рыхлой соединительной ткани, содержит кровеносные сосуды и малодефференцированные клетки, преостеобласты и остеобласты. В отличие от хрящевой ткани, собственно кость имеет собственную кровеносную систему. Со стороны костно-мозгового канала, кость покрыта подкостницей - это нежная рыхлая соединительная ткань, её ретикулярные клетки переходят в ретикулярные клетки красного костного мозга.

Собственно кость состоит из 3 слоёв:

· Наружний слой общих или генеральных пластин

· Остеоны

· Внутренний слой общих или генеральных пластин

Наружний слой общих пластин образован тремя слоями костных пластинок, они охватывают внешний периметр собственно кости, заходят друг за друга, перекрываются.

Аналогично устроен внутренний слой общих пластин

Между костными пластинками лежат остеоциты.

Из подкостницы и надкостницы вних врастают шарпеевы волокна и удерживают надкостницу и подкостницу на поверхности кости.

Остеонный слой состоит из остеонов – структурно-функциональная единица компактного вещества трубчатой кости. В состав остеонов входят:  Гаверсов канал и концетрические костные пластинки. Гаверсов канал лежит в центре остеона и содержит гаверсов кровеносный сосуд, они располагаются продольно в составе диализов(!!), то есть лежат параллельно продольной оси кости. Концетрические костные пластинки лежат вокруг Гаверсова канала, имеют вид полых цилиндров разного диаметра, вставлены вдруг друга. Между костными пластинками лежат остеоциты. Между остеонами лежат вставочные костные пластинки, они образуются в результате физиологической регенерации остеонов. В процессе регенерации, износившаяся часть остеона разрушается остеокластами, образуется полость резорбции. В неё смещается Гаверсов канал. ИЗ периваскулярных клеток, образуются остеобласты. Они строят новые концентрические костные пластинки. Остатки костных пластинок прежнего остеона дают вставочные костные пластинки. Остеон и прилежащие к нему вставочные костные пластинки питаются диффузно из Гаверсова сосуда и образуют вместе Гаверсову систему. Сосуды надкостницы связаны с Гаверсовыми сосудами с помощью питающих или фольгмановых каналов. Между собой Гаверсовы сосуды также соединяются с помощью фольгмановых каналов. Скелет человека, обновляется через каждые 3-5 лет. 

Развитие костной ткани

Костная ткань развивается в эмбриогенезе 2-мя способами:

·!Прямой остеогенез – развитие костной ткани на месте мезенхимы

· Непрямой остеогенез – развитие костной ткани на месте гиалинового хряща.

Непрямой остеогенез – таким способом развиваются трубчатые кости нашего организма. В местах формирования трубчатых костей в начале закладывается хрящевая модель будущей кости. В ней различают 2 эпифиза, диафиз и по форме похожа на гантелю. Образована гиалиновым хрящом и покрыта надхрящницей. Процесс преобразования гиалинового хряща в костную ткань идёт ввиде трёх этапов - точки окостенения.

Первая точка – закладывается в центре диафиза и только в период эмбриогенеза

Вторая точка – закладывается в эпифизах перед рождением или сразу после него.

Третья точка – закладывается на границе диафиза и эпифиза. Она является пластинкой роста костей в длину и существует у женщин до 18-21-23 лет, у мужчин 18-25 лет.

Первая точка – в центре диафиза под надхрящницей, на границе с хрящом из периваскулярных клеток  образуются остеобласты. Они образуют грубоволокнистую костную ткань ввидециллиндра или костной манджетки, охватывающей диафиз трубчатой костей. Костная маджетка не сплошная, в ней есть отверстия, она является препрятствием для диффузии трофических веществ из надхрящницы в хрящ. Недостаток трофических веществ вызывает омеление и гибель диафизарного хряща. Надхрящница превращается в надкостницу. Из неё в омелевший хрящ врастают мезенхима с сосудами, остеокластами и остеобластами. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, но не полностью. В образовавшиеся полости на поверхность остатков хряща выселяются остеобласты. Они строят пластинчатую костную ткань и замуровывают хрящ. Таким образом в диафизе костная ткань образуется двумя способами:

1 Перихондральное окостенение

2 Эндохондральное окостенение – внутри диафиза на остатках хряща

Эндохондральная кость распространяется к эпифизам, а затем разрушается остеокластами и в центре диафиза образуется полость, её заселяет мезенхима с сосудами и стволовыми клетками крови, формируется красный костный мозг, начинается кроветворение

Перихондральная кость также растёт к эпифизам и срастается с ними. Она утолщается, разрушается остеобластами, в освободившиеся полости из надкостницы врастают кровеносные сосуды. Они лежат параллельно продольной оси кости. Вокруг них остеобласты строят концентрические костные пластинки, образуя первичные остеоны. Первичные остеоны заменяются вторичными, а их остатки образуют вставочные костные пластинки. Под надкостницей в диафизе образуется слой наружных генеральных пластинок. Со стороны костной мозговой полости образуется внутренний слой генеральных пластинок и подкостницы. В Эпифизах в связи с образованием надкостницы, происходит омыление хряща, он разрушается и заменяется эндохондральной костью. Эндохондральная кость разрушается и заменяется пластинчатой костной тканью, здесь не образуются остеоны, а строятся костные палочки и перекладины, а между ними красный костный мозг.