2021-08-14
79
Пчелы являются хозяевами по меньшей мере для 18 вирусов, причем практические все из них являются одноцепочечными РНК-вирусами. Некоторые являются новыми патогенами, такими как вирус деформации крыла и вирус острого паралича пчел, которые ранее считались экономически несущественными (Genersch 2010), а затем с появлением Varroa в качестве вектора начали заметно опустошать колонии. Oliver, Sick Bees - Part 4: Immune Response to Viruses, American Bee Journal, November 2010.
Вирусные заболевания включают вирус хронического паралича (CPV), вирус острого паралича пчел (ABPV), израильский вирус острого паралича (IAPV), кашмирский вирус пчел (KBV), вирус черных маточников (BQCV), вирус затемненного крыла (CWV), вирус мешотчатого расплода (SBV), вирус деформации крыла (DWV), вирус Какуго, радужный вирус беспозвоночных 6 типа (IIV-6), вирусы озера Синай (LSV1 и LSV2) и вирус кольцевой пятнистости табака (TRSV). Среди этих вирусов присутствует множество подтипов, вирулентность которых в отношении пчел исследуется в настоящее время. Вероятно, будут открыты более патогенные вирусы.
Совместное появление более чем одного интернализованного вируса далее ухудшает иммунологическое здоровье пчел. Мне неизвестно никакого эффективного противовирусного способа лечения на рынке для борьбы со спектром вирусов, о которых известно, что они встречаются у пчел - Dr. Walter Steve Sheppard, Chair, Department of Entomology, Washington State University, Pullman, Washington (личное сообщение). Таким образом, существует потребность в перспективных средствах лечения, которые являются нетоксичными, но в то же время активными против более чем одного вируса.
Пчелы также являются подверженными переключению хозяев патогенов. Вирус кольцевой пятнистости табака может реплицироваться и продуцировать вирионы в медоносных пчелах Apis mellifera, что приводит к инфекциям во всем организме, включая обширную инфекцию нервной системы и, вероятно, влияет на выживаемость колоний.
TRSV также был обнаружен в слепом отростке средней кишки клещей Varroa, что указывает на то, что клещи Varroa могут способствовать распространению TRSV упчел, одновременноизбегаясистемнойинвазии. Li et al., Systemic Spread and Propagation of a Plant-Pathogenic Virus in European Honeybees, Apis mellifera, mBio 5 (1):e00898-13. doi:10,1128/mBio.00898-13. Вирус, впервые обнаруженный в инфицированном табаке, распространяется через инфицированную пыльцу множества видов растений, включая сою и многочисленные культуры, сорняки и декоративные растения.
Nosema apis является микроспоридием, недавно переклассифицированным в гриб, который вторгается в кишечный тракт взрослых пчел и вызывает заболевание Nosema, также известное как нозематоз. Инфекция Nosema также ассоциирована с вирусом черных маточников и кашмирским вирусом пчел. Nosema ceranae становится растущей проблемой как для азиатских медоносных пчел Apis cerana, так и для западных медоносных пчел.
Некоторые вирусы медоносных пчел (DWV и KBV) и грибы Nosema ceranae способны инфицировать другие виды пчел и ос и, возможно, клетки кишечника Varroa; вероятно, медоносные пчелы являются источником патогенов шмелей. Furst et al., Disease associations between honeybees and bumblebees as a threat to wild pollinators, Nature, Volume:506, 364-366, (2014).
Этот новый вектор от пчелы к пчеле мог быть переломной точкой, вызывавшей широкомасштабный коллапс многих нативных видов пчел, последствия которого выходят за рамки контроля или воображения. Исходя из исторической и биологической перспективы, это является авральным моментом. То, что эволюция обеспечивала в течение миллионов лет, может быть утрачено за десятилетия вследствие вмешательств людей, мотивы которых имеют кратковременную перспективу за счет долговременной.
Бактериальные заболевания пчел включают американский гнилец пчел (AFB), вызываемый Paenibacillus larvae, и европейский гнилец пчел (EFB), вызываемый бактериями Melissococcus plutonius. Грибные заболевания включают аскосфероз, вызываемый Ascosphaera apis, и каменный расплод - грибное заболевание, вызываемое Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus и Aspergillus niger. Ожидается, что также могут одновременно присутствовать или стать основной причиной заболеваний пчел в будущем новые, еще не идентифицированные грибные патогены, по мере того как люди будут далее изменять естественную среду и вызывать непреднамеренные последствия применения трансгенных культур, более широко известных как GMO - генетически модифицированные организмы.
Такие потенциальные грибные патогены включают Candida, Cryptococcus, Coccidiodes и другие подобные дрожжам организмы. Тем не менее, многие из этих так называемых патогенов, особенно, например, преспорулирующие формы энтомопатогенных грибов, обладают свойствами, которые могут обеспечивать пользу насекомым, в том числе пчелам, при условии, что их эндогенные токсины удалены, уменьшены в количестве или изменены так, чтобы не вредить пчелам, тем самым снижая угрозу пчелам от вызывающих заболевание, перенося
- 4 032759 щих заболевание или распространяющих заболевание организмов.
Все медоносные пчелы инфицируются более чем одним видом бактерий, включая полезных эндосимбионтов, которые обеспечивают защиту от дрожжей, аскосфероза и гнильца. Очевидно, что здоровые пчелы также могут быть инфицированы более чем одним видом вируса. Динамика взаимодействий пчела-бактерии, пчела-вирус и вирус-вирус является комплексной и малопонятной. Определенные вирусы пчел могут повышать вирулентность других вирусов, в то время как некоторые вирусы пчел могут конкурентно подавлять репликацию других. Также еще вероятно существуют взаимосвязи бактериибактерии, бактериофаг-бактерии, грибы-бактерии и грибы-вирус, которые ученым еще предстоит выявить. Многие вирулентные вирусы пчел могут существовать в виде неявной инфекции - можно обнаружить присутствие вируса у пчел, однако отсутствуют заметные отрицательные эффекты вследствие инфекции. Инфецирование вторым вирусом или другой стрессовый фактор могут привести к тому, что покоящийся вирус начнет реплицироваться. Ряд исследователей обнаружили, что одно только действие клещей Varroa, кормящихся на пчелах (которое включает инъекцию иммунодепрессантов клещом) может индуцировать или активировать репликацию неявных или обычно непатогенных вирусных инфекций. Исследования иммунных ответов также показали, что клещи и вирусы могут изменять уровни транскриптов связанных с иммунитетом генов у их соответствующих хозяев. Для разрушающихся колоний является распространенным одновременное инфицирование тремя или четырьмя вирусами, клещами Varroa, Nosema (ceranae и особенно apis) и трипаносомами. См. Oliver, Sick Bees - Part 3: The Bee immune System, American Bee Journal, October 2010.
Crithidia bombi представляют собой простейшее, относящееся к трипаносоматидам, являющееся паразитом пчел, о котором известно, что оно оказывает серьезные эффекты на шмелей, в частности в условиях голодания. Родственные Crithidia mellificae могут вносить вклад в смертность у медоносных пчел. Ravoet et al., Comprehensive Bee Pathogen Screening in Belgium Reveals Crithidia mellificae as a New Contributory Factor to Winter Mortality (2013), PLoS ONE 8(8): e72443.
