Происхождение круглоротых

Класс 3. Cyclostomata — круглоротые.

Класс 2. Cephataspidomorphi.

Класс 1. Pteraspidomorphi.

Класс Круглоротые

Круглоротые представляют наиболее примитивную группу современных позвоночных. Наряду с этим им свойствен ряд весьма своеобразных черт, в известной мере связанных со специализацией, обусловленной полупаразитическим или настоящим паразитическим образом жизни. По внешнему виду и отчасти по биологии они близки к рыбам, но ряд черт организации показывает их обособленность и принадлежность к особой ветви позвоночных.

Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей. Оба признака знаменуют примитивность организации. Обонятельная капсула непарная, и наружу она открывается одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками, несущими лепестки эндодермального происхождения (отсюда одно из названий круглоротых – мешкожаберные). Оба последних признака показывают на своеобразие круглоротых. Наконец, в качестве адаптивных к паразитическому существованию признаков надо указать на присасывательную воронку, на дне которой находится ротовое отверстие (эта черта и породила наиболее распространенное название класса – Круглоротые), на присутствие роговых зубов и голой, но весьма богатой железами кожи.

Немногочисленные современные представители этого древнейшего класса позвоночных могли дожить до настоящего времени только благодаря переходу на паразитическое питание, что наложило отпечаток на все их строение.

Научная классификация:
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Надкласс бесчелюстные (Agnatha)

Подкласс I. Thelodontia, или Coelolepida—телодонты.

Подкласс II. Heterostraci — разнощитковые.

Подкласс I. Osteostraci — костнощитковые.

Подкласс II. Anaspida — бесщитковые.

Подкласс I. Petromyzones — миноги.

Подкласс II. Myxini — миксины.

Как было указано выше, круглоротые являются единственными современными представителями древнейшей группы бесчелюстных позвоночных — агнат (Agnatha), известных по ископаемым остаткам, начиная с древнего силура до конца девона палеозойской эры.

В ископаемом состоянии круглоротые, относящиеся к современным отрядам, неизвестны. Но в силурских и девонских слоях найдены своеобразные существа, несколько напоминающие рыб и получившие название щитковых (Ostracodermi) за массивный костный панцирь, который покрывал их тело. Однако они имели непарную ноздрю, ведущую в гипофизарный мешок, лишь два полукружных канала в ухе, слитый с черепной коробкой не-расчлененный жаберный скелет, энтодермические жаберные мешки и были лишены челюстей и настоящих парных конечностей. Все эти признаки не оставляют никаких сомнений в принадлежности щитковых вместе с современными круглоротыми к одной и той же группе бесчелюстных (Agnatha).

Благодаря замечательным исследованиям скандинавских палеонтологов (Стеншио, Киер, Гольмгрен и др.) ископаемые бесчелюстные изучены весьма подробно. Особенно полно удалось восстановить строение Cephalaspis и близких к нему форм. Это были уплощенные в спинно-брюшном направлении существа со ртом, помещавшимся на брюшной стороне, и глазами, направленными вверх. Из этого можно заключить, что они вели придонный образ жизни. У Cephalaspis, в противоположность большинству щитковых, позади головы располагались парные покрытые чешуйками лопасти. Силурские и девонские щитковые, по новейшим данным Д. В. Обручева, образовали многообразную фауну бесчелюстных щитковых, составляющих два самостоятельных класса бесчелюстных, помимо современных круглоротых: класс Pteraspidomorphi объединяет более древних и примитивных телодонтов (Thelodontia, или Coelolepida) и разнощитковых (Heterostraci); класс Cephalaspidomorphi объединяет более специализированных и наиболее широко распространенных костнощитковых (Osteostraci), к которым принадлежат Cephalaspis, и, кроме того, очень примитивные свободноплавающие бесщитковые (Anaspida).

Современные круглоротые, по-видимому, явились боковой ветвью, отделившейся от каких-то примитивных бесщитковых.

Все щитковые были широко распространены в девонский период, а затем вымерли, будучи замещены более совершенными челюстноротыми рыбами. Только одна ветвь бесчелюстных — предки современных круглоротых — сохранилась до настоящего времени благодаря приспособлению к паразитическому питанию на теле рыб.

Круглоротые и щитковые представляют собой довольно далеко разошедшихся и специализированных потомков примитивной, еще не обнаруженной досилурской группы бесчелюстных, обладавшей хрящевым скелетом. Специализация современных круглоротых, выражающаяся в приобретении роговых зубцов на их сосущем аппарате, связана с переходом к полупаразитическому образу жизни и питанию кровью своих жертв, тогда как щитковые стали строго донными животными и приобрели мощный костный панцирь. Тяжелый панцирь, конечно, стеснял их движения, но для придонных форм, не отыскивающих активно свою пищу, а лишь всасывающих вместе с илом и песком мелкие организмы, это не могло играть существенной роли. С другой стороны, панцирь мог защищать их от хищников — гигантских ракообразных того времени.