Кислородный или полного окисления, или аэробный

Если в клетку поступает кислород, то анаэробный процесс – гликолиз переходит в аэробный. Продукт гликолиза – пировиноградная кислота заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление ПВК до углекислого газа и воды. Этот процесс можно разделить на три основные стадии: 1)окислительное декарбоксилирование ПВК; 2) цикл Кребса; 3)заключительная стадия окисления –электротранспортная цепь.

На певой стадии ПВК взаимодействует с веществом, которое называют коэнзимом А (сокращенно его обозначают коА), в результате чего образуется ацетилкоэнзим А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы ПВК отщепляется молекула углекислого газа и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД*Н+Н⁺.

Вторая стадия - цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса). В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелевоуксусной кислотой, далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего щавелевоуксусная кислота регенерируется в прежнем виде. в процессе цикла используется три молекулы воды, выделяется две молекулы углекислого газа и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соотвествующие коферменты (ФАД - флавинадениндинуклеотид и НАД). Суммарно реакция может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3Н₂О + 3НАД⁺ + ФАД⁺ + АДФ + Н₃РО₄ КоА +

2СО₂ + НАД*Н+Н⁺ + ФАД*Н+Н⁺ + АТФ

Таким образом в результате распада одной молекулы ПВК в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3СО₂ и 4 НАД*Н+Н⁺, ФАД*Н+Н⁺.

Третья стадия – электротранспортная цепь.

пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до воды с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД*Н+Н⁺ и ФАД*Н+Н⁺, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары водорода 2Н можно рассматривать как 2Н⁺ + 2е^-. Именно в таком виде они передаются по цепи переносчиков. путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или водород, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или водород, восстанавливается. Движущей силой транспорта водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Н⁺ переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю строну, иначе говоря из матрикса митохондрии в межмембранное пространство.

Переносчики в мембране митохондрий расположены неоднородно. Одни из них переносят целые атомы водорода, а другие лишь электроны. Молекула переносчика, несущая целый атом водорода, взаимодействует с переносчиком, воспринимающим только электроны, и протоны высвобождаются в межмембранное пространство. При переносе пары электронов от НАД на кислород они пересекают мембрану три раза и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе электроны переносятся на внутреннюю строну мембраны и акцептируются кислородом:

1/2О₂ + 2е^- О^2-

Кислород, заряжаясь, воспринимает 2Н⁺ из внутренней среды и образуется Н₂О:

2Н⁺+ О^2- Н₂О

В результате такого переноса ионов Н⁺ на внешнюю строну мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается повышенная концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов.

Протонный градиент представляет собой как бы резервуар свободной энергии. Эта энергия используется при обратном потоке протонов через мембрану для синтеза АТФ.

Ионы водорода из Н⁺- резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ.

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Н⁺ через мембрану митохондрии получил название окислительное фосфорилирование. Он осуществляется при участии фермента АТФ- синтетазы.

В результате расщепления двух молекул ПВК и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 в результате переноса инов водорода через мембрану).

Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза.

Суммарное уравнение энергетического обмена:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6 Н₂О + 38 АДФ + 38 Н₃РО₄ 6 СО₂ + 12 Н₂О + 38 АТФ.