Общие закономерности регуляции функций

Предметом физиологии являются функции организма и его частей. Поэтому, переходя к изложению физиологии, мы прежде всего должны остановиться на понятиях организм и функция.

Организм - это самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собою саморегулирующуюся систему, которая на различные изменения внешней среды реагирует как единое целое, способная существовать лишь при постоянном взаимодействии с окружающей внешней средой и само- возобновляться в результате такого взаимодействия.

Физиологические функции - это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение определенного полезного для организма результата. Осуществляя различные функции, организм приспосабливается к внешней среде или же приспосабливает среду к своим потребностям.

Основной функцией живого организма является обмен веществ и энергии (метаболизм). Этот процесс состоит в совокупности химических и физических изменений, в превращении веществ и энергии, постоянно и непрерывно происходящих в организме и во всех его структурах. Метаболизм является необходимым условием жизни. Именно он отличает живое от неживого. Жизнь возможна лишь до тех пор, пока происходит обмен веществ, который поддерживает существование живой протоплазмы и ее самообновление. Прекращение обмена веществ приводит к разрушению протоплазмы и смерти организма.

С обменом веществ связаны все остальные физиологические функции, будь то рост, развитие, размножение, питание, пищеварение, дыхание, выделение, движение или реакции на изменение внешней среды. Деятельность их направлена прежде всего на сохранение оптимальных условий метаболизма. (Обеспечение нормальной работы т.н. метаболического котла). В то же время основу любой функции составляет определенная совокупность превращений веществ и энергии. Это равным образом относится к функциям отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом.

Всякий организм, одноклеточный или многоклеточный, нуждается в определенных условиях существования, предоставляемых ему той средой обитания, (т.н. внешней средой) к которой данный вид живых существ приспособился на протяжении всего пути своего эволюционного развития. Функции организма нормально обеспечиваются только при условии, что внешняя среда дает ему возможность получения пищи, при определенной температуре, барометрическом давлении, интенсивности и спектре света и т.п.

При этом следует иметь в виду, что пределы колебаний внешней среды, переносимые организмом высших животных, значительно шире, чем те, которые необходимы для нормального функционирования большинства его клеток. Причина этого состоит в том, что средой обитания для клеток организма является его внутренняя среда, которая изменяется значительно меньше чем внешняя. Внутренней средой организма являются кровь, лимфа и тканевая жидкость, в которых живут клетки.

Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, электролитного состава, определенной концентрации водородных ионов, питательных и энергетических ресурсов. Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства Кеннон предложил термин гомеостаз. Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т.е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. В зависимости от их значения бывают жесткие и мягкие (пластичные) константы. Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывной работой ряда органов и систем, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.

Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании особенно длительном, в условиях, значительно отличающихся от тех, к которым организм приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, не совместимые с жизнью. Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, поэтому определение относительно постоянных физиологических констант (рН, АД, ЧД,ЧСС, МОД и др.) имеет большое диагностическое значение. Поэтому работа по сохранению гомеостаза совершается постоянно и постоянно регулируется соответствующими регуляторными системами, о которых мы будем говорить позже.

Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. О них мы также будем говорить в соответствующих разделах курса.

Как уже было сказано, характерной особенностью всякого живого организма является то, что он представляет собой саморегулирующуюся систему, которая реагирует на различные воздействия как единое целое. Принцип саморегуляции заключается в том, что отклонение любой константы от нормального уровня само по себе является сигналом исправления этих сдвигов. Саморегуляция достигается взаимодействием всех клеток организма, его тканей и органов. Это взаимодействие органов особенно отчетливо выражено в работе т.н. функциональных систем. Такую систему образуют органы, совместная деятельность которых обеспечивает приспособление к определенным условиям среды, обеспечивающее удовлетворение любой внутренней потребности.

Под внутренними потребностями мы впредь будем пронимать всякое более или менее длительное отклонение той или иной константы его внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную его жизнедеятельность. Именно биологические потребности являются первым толчком в цепи процессов саморегуляции различных функций организма.

Потребностей у живого организма может быть бесчисленное множество. Однако все они объединяются в большие группы - биологические, социальные, половые, пищевые, оборонительные и т.п. Удовлетворение той или иной потребности и представляет для каждого живого организма определенный полезный результат его приспособительной деятельности, т.е. функции.

Регуляция - это направленное изменение функций различных органов и тканей. Все функции в организме регулируются с помощью двух основных регуляторных механизмов - нервного и гуморального.

Гуморальный механизм основан на том, что в различных клетках и органах в ходе процесса обмена веществ образуются различные по своей природе и физиологическому действию химические вещества. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, он разносятся по всему организму, и могут оказывать влияние на клетки ткани. Частным случаем гуморальной регуляции является эндокринная, осуществляемая железами внутренней секреции.

Нервный механизм регуляции заключается в том, что по нервам ко всем клеткам и органам посылаются пусковые или модулирующие команды, изменяющие деятельность их в нужном для организма направлении. Изменения состояния одних клеток и органов через посредство нервной системы рефлекторным путем вызывает изменения функций других органов. Этот механизм регуляции является более совершенным, так как взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее, чем гуморально-химическое, и кроме того, нервные импульсы всегда имеют ввиду определенного адресата.

Таким образом, можно выделить два общих принципа регуляции всех функций в организме:

1. Все функции в организме регулируются с помощью нервной или (и) гуморальной системы.

2. Регуляция функций осуществляется по принципу саморегуляции.

Оба эти принципа наиболее ярко и полно проявляются в деятельности так называемых функциональных систем (ФС), которые постоянно образуются при возникновении в организме какой-то потребности и обеспечивают оптимальное ее удовлетворение.

Функциональная система - это совокупность разнородных органов и тканей, объединенных на функциональной основе и обеспечивающих при взаимодействии качественно новые функции и формы деятельности, с результатом, присущим системе в целом и не присущим ее частям в отдельности. ФС - это динамическая, саморегулирующаяся организация, деятельность всех составных элементов которой способствует получению жизненно важного для организма приспособительного результата.

В состав ФС могут входить самые разные органы и ткани, деятельность которых может привести к восстановлению нарушенного гомеостаза. Функциональные системы организуются не по анатомическому, а по физиологическому признаку. Главным системообразующим фактором является цель, результат будущей деятельности ФС. По мере прохождения курса мы будем характеризовать различные специальные ФС (поддержания рН, осмотического давления, концентрации питательных веществ АД, и т.д.). Сейчас же мы должны рассмотреть общую схему строения любой ФС. На практических занятиях Вы сами сможете, подставив в эту общую схему специфические регуляторные и исполнительные механизмы и результаты их деятельности, построить схему любой ФС.

Центральным системообразующим фактором каждой ФС является результат ее действия, определяющий в целом для организма нормальные условия течения метаболических процессов. Из этого следует, что именно результат является своеобразной "визитной карточкой" каждой ФС.

В живом организме можно различить 3 группы полезных приспособительных результатов.

Первую группу составляют внутренние константы организма, гомеостатические показатели, определяющие его нормальную жизнедеятельность: рН, концентрация солей, питательных веществ, газов и т.д.

Вторую группу составляют результаты приспособительной деятельности организма в окружающей среде, направленные на удовлетворение его внутренних биологических потребностей, сохранение вида и рода (целенаправленное поведение, приводящее к утолению жажды, голода и т.п.).

Третья группа - результаты социальной деятельности человека, направленные на удовлетворение его социальных потребностей.

В зависимости от свойств результата, ФС будет более простой или более сложной, но общая ее схема остается одинаковой. Всякое отклонение гомеостатического параметра от нормы (это отклонение называется биологической потребностью, а ее удовлетворение - полезным результатом) немедленно воспринимается рецепторными аппаратами, и посредством нервной или (и) гуморальной обратной связи (афферентации) избирательно мобилизует специальные регуляторные аппараты. Аппараты регуляции через исполнительные приборы снова возвращают полезный приспособительный результат к необходимому уровню. Все эти процессы протекают непрерывно, с постоянным информированием центра об успехе достижения полезного приспособительного результата. Одни и те же исполнительные механизмы и периферические органы могут быть мобилизованы для выполнения различных функций организма, и входить в состав разных ФС.

Живой организм представляет собой сложнейший механизм, состоящий из различных ФС, имеющих общие точки соприкосновения и определенную иерархию. Однако в каждом конкретном случае, в каждый конкретный момент времени, всегда имеется доминирующая ФС, которая определяет деятельность организма на данный момент и подчиняет себе деятельность других функциональных систем.

Рисунок. 11. Общая схема функциональной системы (по П.К. Анохину).

Наглядным примером биологической функциональной системы является функциональная система поддержания рН крови (ФСрН). Она включает в себя целый ряд анатомически неоднородных органов, в комплексе позволяющих достигнуть очень важного для организма полезного результата - обеспечения постоянства рН крови и тканей. Появление кислых метаболитов или щелочных веществ крови сразу же нейтрализуется соответствующими буферными системами и одновременно от специфических хеморецепторов, заложенных как в стенках кровеносных сосудов, так и в тканях, в ЦНС поступают сигналы о возникновении сдвига в реакциях крови (если таковой действительно произошел). В промежуточном и продолговатом отделах мозга находятся центры, регулирующие постоянство реакции крови. Оттуда по афферентным нервам и по гуморальным каналам команды поступают к исполнительным органам, способным исправить нарушение гомеостаза. К числу таких органов относятся все органы выделения (почки, кожа, легкие), которые выбрасывают из организма как сами кислые продукты, так и продукты их реакций с буферными системами. Кроме того, в деятельности ФСрН принимают участие органы ЖКТ, которые могут быть как местом выделения кислых продуктов, так и местом, откуда всасываются необходимые для их нейтрализации вещества. Наконец, к числу исполнительных органов ФСрН относится и печень, где происходит дезинтоксикация потенциально вредных продуктов, как кислых так и щелочных. Надо отметить, что кроме этих внутренних органов, в ФСрН есть и внешнее звено - поведенческое, когда человек целенаправленно ищет во внешней среде вещества, которых ему не хватает для поддержания гомеостаза ("Кисленького хочется!"). Схема этой ФС представлена на схеме.

Рисунок 12. Функциональная система поддержания кислотно-щелочного равновесия в организме (ФС РН)

Функциональная система регуляции осмотического давления. Другим примером гомеостатической функциональной системы является система регуляции осмотического давления (ФСОД). Осмотическое давление крови млекопитающих и человека в норме держится на относительно постоянном уровне (опыт Гамбургера с введением в кровь лошади 7 л 5% раствора сернокислого натрия). Все это происходит за счет деятельности функциональной системы регуляции осмотического давления, которая тесно увязана с функциональной системой регуляции водно-солевого гомеостаза, так как использует те же исполнительные органы.

В стенках кровеносных сосудов имеются нервные окончания, реагирующие на изменения осмотического давления (осморецепторы). Раздражение их вызывает возбуждение центральных регуляторных образований в продолговатом и промежуточном мозге. Оттуда идут команды, включающие те или иные органы, например, почки, которые удаляют избыток воды или солей. Из других исполнительных органов ФСОД надо назвать органы пищеварительного тракта, в которых происходит как выведение избытка солей и воды, так и всасывание необходимых для восстановления ОД продуктов; кожу, соединительная ткань которой вбирает в себя при понижении осмотического давления избыток воды или отдает ее последней при повышении осмотичес-

Рисунок 13. Функциональная система поддержания постоянства

осмотического давления (ФСОД)

кого давления. В кишечнике растворы минеральных веществ всасываются только в таких концентрациях, которые способствуют установлению нормального осмотического давления и ионного состава крови. Поэтому при приеме гипертонических растворов (английская соль, морская вода) происходит обезвоживание организма за счет выведения воды в просвет кишечника. На этом основано слабительное действие солей

Отсюда понятно, почему венозная кровь, оттекающая от печени, почек, мышц имеет большее осмотическое давление, чем артериальная. Не случайно, что в этих органах находится наибольшее количество осморецепторов.

Особенно значительные сдвиги осмотического давления в целом организме вызывает мышечная работа. При очень интенсивной работе деятельность выделительных органов может оказаться недостаточной для сохранения осмотического давления крови на постоянном уровне и в итоге может наступить его увеличение. Сдвиг осмотического давления крови до 1,155% NaCl делает невозможным дальнейшее выполнение работы (один из компонентов утомления).