Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни

Папоротники (Polypodiophyta), отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами и голосеменными. От риниофитов П. отличаются главным образом наличием корней и листьев, а от голосеменных — отсутствием семян. П. произошли от риниофитов, к которым древнейшие девонские П. были очень близки (некоторые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными П.).

Роль папоротникообразных в природе, хозяйственное значение.

Общая характеристика папоротникообразных. Особенности строения, жизненного цикла, размножения.

ЛЕКЦИЯ 9. Папоротникообразные

1. Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры.

Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

По некоторым данным папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников [1]. По размерам варьируют от тропич. древовидных форм вые. 25—30 м до крошечных растеньиц длиной в неск. мм. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару [2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Для П., как и для других высших растений, характерно чередование поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит П. — травянистое или древовидное растение большей частью с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые — обычно улиткообразно свёрнутые). Листья П. произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Листья П. часто совмещают функции фотосинтеза и спороношения, но у многих (страусник, оноклея) они дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии).

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[3][4]

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита. У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Спорангии у большинства совр. П. мелкие, с небольшим (часто 64) числом спор, у ужовниковых и мараттиевых — крупные (до 15 000 спор); обычно снабжены механизмом для вскрывания и рассеивания спор

Большинство П. — равноспоровые; лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры и мегаспоры. Среди современных П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших семейства водных П.: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, который у большинства П. представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преимущественно нижней) половыми органами — архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному мужскому гаметофиту, мегаспоры — несколько более крупному женскому гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников и гинкго. Вегетативно П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.

Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса: