Фотодыхание

Если освещать растение ярким светом, а затем быстро поместить в темноту, то в первые минуты на­блюдается усиление поглощения листьями кислорода и выделение углекислоты. Это светоактивируемое выделение СО₂ и поглощение О₂ листьями получило название фотодыхания. Оно характерно для растений С₃- типа фиксации углекислоты и внешне не обнару­живается у растений с С₄-типом.

Если учитывать фотодыхание, то на свету в листь­ях С₃-растений одновременно идут три различных процесса: фотосинтез; митохондриальное (темновое) дыхание; фотодыхание. В связи с этим для получения истинных значений фотосинтеза необходимо принимать во внимание не только темновое дыхание, но и фотодыхание.

Фотодыхание обнаружено и у древесных растений. Этот процесс наблюдался у разных видов сосны, ели, лиственницы, пихты, различных видов и клонов топо­ля, тюльпанного дерева и других представителей дре­весного мира.

Фотодыхание осуществляется в особых микротель­цах - пероксисомах, имеющих плотную гранулярную строму, окруженную простой мембраной. В них сосре­доточены гликолатоксидаза, каталаза, глютамат- и гли­оксилаттрансаминаза и другие ферменты, катализиру­ющие превращения веществ в процессе фотодыхания. В ходе этого процесса развертывается довольно слож­ная картина различных превращений гликолевой кис­лоты, одного из промежуточных про­дуктов фотосинтеза.

В присутствии кислорода на свету РДФ-карбокси­лаза присоединяет к РДФ не СО₂, а О₂. Присоединив кислород, РДФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кис­ лоты, которая, отщепляя остаток фосфорной кислоты, превращается в гликолевую и из хлоропластов перехо­дит в пероксисомы. Здесь гликолевая кислота окисляется в глиоксилевую с образованием пероксида. Образующаяся перекись водорода распадается на воду и свободный кислород. Глиоксилевая кислота, реагируя с глутаминовой кислотой, трансаминируется в глицин, который покида­ет пероксисомы и в митохондриях превращается в дру­гую аминокислоту - серин: из двух молекул глицина образуется одна молекула серина и выделяется одна молекула СО₂. Вследствие этого часть зафиксированно­го в фотосинтезе углерода теряется растением.

Фотодыхание теснейшим образом связано не толь­ко с отдельными звеньями фотосинтеза, но и с темно­вым дыханием.

До сих пор физиологическая роль фотодыхания полностью неясна. Предполагается, что в пероксисомах клеток ли­ста С₃-растений наличие гликолатного метаболизма способствует активированию диффузии бикарбоната в хлоропласт и повышению концентрации СО₂, иду­щей на реакции карбоксилирования по циклу Каль­вина. В этой связи фотодыхание следует признать по­зитивным явлением, свидетельствующим о тесной связи фотосинтеза и окислительных процессов на свету. Часть выделяющейся при фотодыхании угле­кислоты вновь поступает в хлоропласты, где и фик­сируется вновь. Фотодыхание - один из путей синтеза азотистых соединений (глицина).

Фотодыхание выполняет и определенную регу­ляторную функцию: окисляя часть ассимилятов при от­сутствии запроса на них растения, восстанавливают донорно-акцепторные связи. У древесных растений интенсивность фотоды­хания ниже интенсивности темнового дыхания. Кро­ме того, между величиной фотосинтеза и фотодыхания в период активного роста дерева прямой связи не наблюдается, что свидетельствует о возможности пре­дотвращения сильного затоваривания хлоропластов. Этому у древесных растений способствует наличие такого сильного аттрагирующего центра, притягива­ющего ассимиляты, каким является камбиальная зона дерева. Потребность в ассимилятах на рост дерева по диаметру в значительной степени исключает затова­ривание хлоропластов и тем самым исключает необ­ходимость сброса чрезмерного избытка энергии че­рез фотодыхание (Н.Е. Судачкова, Г.И. Гирс, С.Г. Про­кушкин и др.). Вместе с тем окисление фотосинтетических про­дуктов, в данном случае гликолата, можно рассматри­вать в качестве потерь энергии и метаболитов, только что синтезированных в процессе фотосинтеза. Из­вестно, что у С₃-растений фотодыхание может состав­лять в отдельных случаях 40 % и даже более от чистого поглощения СО₂.

Удалось показать видовую специфику фотодыха­ния у древесных растений. Доказано также, что интен­сивность фотодыхания тесно связана с интенсивнос­тью фотосинтеза: с повышением последней увеличи­вается первая.

Так, по данным Г.М. Голомазовой и др., при насыщаю­щих фотосинтез освещенностях интенсивность фото­дыхания лиственницы сибирской составляла 0,60 мг СО₂ на 1 г хвои в час, сосны сибирской - 0,42, сосны обык­новенной - 0,40, ели обыкновенной - 0,21. Видно, что наибольшей интенсивностью фотодыхания обладает хвоя лиственницы. При этом необходимо указать, что доля фотодыхания от фотосинтеза у исследованных древесных растений различна: фотосинтез лиственницы и сосны сибирской примерно в 1 раз превышал фото­дыхание, сосны обыкновенной - в 5 и ели - в 3 раза.

Интенсивность фотодыхания в значительной степени зависит не только от силы света, но и от температуры воздуха, содержания кисло­рода и углекислоты, водообеспеченности клеток мезо­филла листа и ряда других внешних и внутренних факторов. В темноте данный физиологический процесс полностью отсутствует.