2015-01-30
4804
Химический состав бактериальной клетки сходен с химическим составом других живых организмов. Ее компонентами являются вода, минеральные и органические соединения – белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды.
Клеточная вода. Клеточная вода составляет 75-90% массы вегетативной клетки. Нормальный метаболизм, рост и размножение микроорганизмов возможны только в водной среде. Вода является растворителем органических и минеральных веществ, дисперсионной средой для коллоидов, источником водородных и гидроксильных ионов, водорода и кислорода. В клетке вода находится в двух состояниях: свободная вода, которая является растворителем, принимает участие в процессах метаболизма; связанная вода, которая связана с клеточными колодами (она определяет устойчивость микроорганизмов к низким и высоким температурам).
Минеральный состав. Из множества известных в настоящее время химических элементов в состав живого вещества чаще всего входит только 22, из них лишь 16 элементов встречаются во всех группах организмов. Шесть основных элементов (углерод, кислород, азот, водород, фосфор и сера) составляют 95% сухой биомассы бактериальной клетки. Углерод, азот, водород, кислород легко образуют прочные ковалентные связи посредством спаривания электронов, благодаря чему они способны давать разнообразные химические соединения. Бактерии также содержат калий, натрий, кальций, магний, хлор, железо (в пределах 1- 0,5% сухого вещества). На остальные элементы приходится около 0,3%.
Микроорганизмы используют металлы в форме катионов неорганических солей. Минеральные соли составляют от 2 до 30% сухого вещества клетки. Содержание солей варьирует в зависимости от состава питательной среды и возраста культуры. В молодых клетках из в 6-7 раз больше, чем в старых.
Некоторым бактериям для роста необходимы редкие элементы. По значению элементы можно условно разделить на существенные(отсутствие которых нарушает рост и размножение бактерий) и несущественные, которые могут быть заменены. Имеется группа олигоэлементов (греч. oligos - малый), которые в очень малых количествах стимулируют рост и развитие бактерий. Их общая масса не превышает 0,1% клеточного вещества. К ним относятся кадмий, ванадий, молибден, олово, никель, серебро и др. Эти элементы в питательные среды обычно не добавляют, так как они содержатся в водопроводной воде, пептоне, мясном экстракте и т.д.
Органические соединения. Большинство элементов находится в бактериальной клетке в составе биомолекул, среди которых аминокислоты, азотистые основания, сахара, жирные кислоты, спирты и т.д. являются основными компонентами органических веществ.
Белки составляют 40-80% клетки и представлены простыми и сложными белками. К сложным белкам относятся нуклеопротеиды, липопротеиды, гликопротеиды, фосфопротеиды, металлопротеиды (содержащие железо, цинк, медь), флавопротеиды. Содержание белков в бактериальной клетке варьирует в зависимости от вида бактерий, возраста культуры, состава питательной среды и т.д. Бактериальные белки состоят из тех же 20 важнейших аминокислот, что и белки растений и животных, которые образуют полипептидные цепи (-СО-NН-). Аминокислотный состав белков различных видов бактерий качественно и количественно различен. Только у бактерий имеется диаминопимелиновая (ДАП) аминокислота, отсутствующая у высших организмов. У бактерий также встречаются D-аланин и D-глутаминовая кислота, которые отсутствуют у высших организмов. Только у бактерий встречаются такие аминокислоты, как аминомасляная, орнитин, гомосерин. Большинство бактерий сами синтезируют все необходимые им аминокислоты. Но некоторые бактерии нуждаются в готовых аминокислотах, которые вносят в питательные среды. У бактерий преобладают глобулярныебелки. Большинство из них растворимы в водных растворах, легко диффундируют, для них характерны биологически функции. Белки бактерий часто выполняют одновременно структурную и функциональную роль (например. белки цитоплазматической мембраны).
Нуклеиновые кислоты (НК) – сложные полимеры, состоящие из большого количества (1,5 тыс.-5 млн) мононуклеотидов. Мононуклеотиды построены из азотистого основания (пуринового – аденин (А), гуанин (Г), или пиримидинового – цитозин (Ц), тимин (Т), урацил (У), сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Мононуклеотиды ковалентно связываются между собой фосфодиэфирными связями. Рибонуклеиновая кислота (РНК)составляет 10% сухого вещества. РНК обычно одноцепочная. Молекула РНК содержит сахар рибозу, азотистые основания АНЦУ и остаток фосфорной кислоты. В клетках существует три типа РНК: информационная, или матричная (используется в качестве матрицы, определяющей последовательность аминокислот в растущей полипептидной цепи); транспортная (переносит на рибосому определенные аминокислоты); рибосомальная (находится в рибосомах). Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) составляет 3-4% сухого вещества, содержит сахар дезоксирибозу, азотистые основания АГЦТ и остаток фосфорной кислоты. Она состоит из двух нуклеотидных цепей, образующих двойную спираль. Пуриновые и пиримидиновые основания обращены внутрь спирали и каждое из них соединено водородной связью со строго определенным основанием другой цепи: аденин с тимином (АТ), гуанин с цитозином (ГЦ). Эти связи прочные, они обеспечивают стабильность системы.
Углеводы в бактериальной клетке составляют 12-30% сухого вещества. Они представлены моно- и полисахаридами. Полисахариды бактерий чрезвычайно разнообразная группа биополимеров. Среди них есть соединения, характерные, как для прокариот, так и эукариот (целлюлоза, гликоген). У бактерий обнаружен ряд полисахаридов, не встречающиеся у других организмов (тейхоевые кислоты, пептидогликаны, декстран и др.). Большинство полисахаридов включает самые распространенные сахара – глюкозу, галактозу, рамнозу. Тейхоевые кислоты – это полимеры глицерина (трехатомного спирта) или рибита (пятиатомного спирта) – глицеротейхоевая и рибитотейхоевая кислоты. В этих кислотах от 8 до 50 остатков спирта связано фосфодиэфирными связями и могут содержать моносахарид в качестве заместителя. Они содержатся в клеточной стенке бактерий (греч. teichos – стенка). В липополисахаридах ( ЛПС) бактерий полисахаридная часть у разных видов представлена разными углеводами. ЛПС могут образовывать комплексы с пептидогликаном, кислыми капсульными полисахаридами. По функциональной активности полисахариды бактерий разделяются на внутриклеточные и внеклеточные.
Липиды бактерий представлены нейтральными жирами, фосфолипидами, восками. Общее содержание липидов варьирует от 5% (дифтерийная палочка) до 30-40% (возбудители туберкулеза). Основная масса липидов в бактериальной клетке связана с другими компонентами – белками (в цитоплазматической мембране), полисахаридами (эндотоксины, антигены). Липиды бактерий значительно разнообразнее липидов высших организмов. Они выполняют разнообразные функции – являются аккумуляторами энергии у некоторых бактерий (поли-β-оксимасляная кислота), служат структурными компонентами клетки (цитоплазматическая мембрана), участвуют в метаболизме углеводов, в энергетическом обмене, входят в состав антигенов, определяют кислотоустойчивость бактерий.
Нейтральные жиры (ацилглицерины, или глицериды) бактерий чаще всего содержат пальмитиновую, масляную, лауриновую, линолевую жирные кислоты. У бактерий широко распространены насыщенные жирные кислоты (пальмитиновая, капроновая). Ненасыщенные жирные кислоты представлены исключительно кислотами с одной двойной связью, в основном гексадекеновой (например, пальмитоленовая кислота). Содержание свободных жирных кислот в клетках варьирует от 5 до 30% в зависимости от видовых особенностей бактерий и условий их выращивания. Качественный и количественный состав жирных кислот изменяется с возрастом культуры, характеризуется высокой чувствительностью к физическим и химическим факторам внешней среды. Так, молодые клетки содержат значительное количество ненасыщенных жирных кислот. Бактерии также способны включать в себя жирные кислоты из окружающей среды. Бактерии не содержат полиненасыщенные жирные кислоты, стерины и стероиды. Фосфолипиды составляют в бактериальной клетке от 0,4% (дифтерийная палочка) до 6,5% (возбудитель туберкулеза). Основная их масса содержится в цитоплазматической мембране или в клеточных оболочках. Воски встречаются у кислотоустойчивых бактерий, например, микобактерий.
Пигменты бактерий. Среди бактерий есть значительное число пигментообразующих видов. Пигменты вырабатываются в зависимости от условий выращивания культуры бактерий – минерального состава и реакции среды, источника углерода, температуры, количества кислорода, источника света. Важными элементами для образования пигментов являются азот, магний, железо, кальций и др. Так, магний необходим для синтеза бактериохлорофиллов, железо – для продигиозина, пиоцианина. Пигменты могут выполнять в бактериальной клетке различные функции. Установлено их участие в фотосинтезе, в дыхании, в окислительно-восстановительных реакциях, защите от экстремальных факторов внешней среды (ультрафиолетовое излучение, повышенная концентрация минеральных солей и т.д.). По растворимости микробные пигменты можно разделить на две группы. Нерастворимые (хромофорные) пигменты связаны с клеточными компонентами и обуславливают окраску колоний бактерий, но не среды. Растворимые (хромоларные) пигменты растворяются в питательной среде и обуславливают ее окраску при росте бактерий. По химическому составу пигменты разнообразны – каротиноиды, меланины, хиноны, бактериохлорофиллы, пирролы.
