Примерно до середины XX века все растения делили на низшие и высшие. К низшим растениям относили бактерии, грибы, слизевики, водоросли, лишайники. Представители этих групп чрезвычайно разнородны, однако им характерны некоторые общие признаки: отсутствие тканей и дифференциации тела на корень, стебель, лист (т.е. отсутствие органов).
В настоящее время бактерии и грибы выделены в самостоятельные царства живых организмов, а слизевики и лишайники рассматриваются как отдельные группы (отделы) в царстве грибов.
Растениям характерны следующие признаки:
– аэробный фотосинтез;
– наличие в клетках хлоропластов;
– запасное вещество – крахмал;
– плотная целлюлозная клеточная оболочка;
– относительная неподвижность.
По одной из классификаций царство Растения делят на три подцарства: Багрянки (красные водоросли), Настоящие водоросли и Высшие растения.
Вегетативное тело багрянок и настоящих водорослей не расчленено на органы и ткани. Их нередко, по-старому, называют низшими растениями. Однако сейчас багрянки и настоящие водоросли относят к царству Протисты.
|
|
Высшие растения,в отличие от низших, – сложные, дифференцированные на органы и ткани многоклеточные организмы, приспособленные к обитанию в наземной среде.
Водоросли – сборная группа преимущественно водных фотосинтезирующих протистов. Возникли в протерозое ~800–900 млн. лет назад.
Понятие «водоросли» в научном отношении страдает большой неопределенностью. Само слово «водоросли» означает лишь то, что это – простейшие организмы, живущие в воде. Однако в воде могут встречаться и семенные (кувшинка, ряска), высшие споровые (мох фонтиналис, хвощ речной, полушник озерный, папоротник сальвиния) вторичноводные растения. К тому же в водоемах обитают и фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии), которые не являются растениями или протистами, однако они способны к аэробному фотосинтезу (часто их называют сине-зелеными водорослями). С другой стороны, значительное количество микроскопических водорослей произрастает и на суше (в отличие от «водных» водорослей эти «сухопутные» водоросли легко переносят высыхание и очень быстро оживают при малейшем увлажнении).
Известно более 40 000 видов водорослей, которые ранее объединялись в 9 отделов: красные, диатомовые, зеленые, бурые, пирофитовые, желтозеленые, золотистые, харовые, эвгленовые. В настоящее время вопрос о количестве и составе отделов водорослей, как представителей царства Протисты, окончательно не решен. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата (вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным существует и гетеротрофное питание). Разные группы водорослей различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, числом и строением жгутиков. Считается, что отделы водорослей произошли от разных групп одноклеточных организмов, т.е. непосредственно не родственны друг другу. От них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.
|
|
Наука, изучающая водоросли – альгология (от лат. algae – водоросли).
Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей мало отличается от организации типичных клеток растений, однако имеет и свои особенности (рис. 4.7.).
Клетка большинства водорослей покрыта плотной оболочкой, состоящей в основном из целлюлозы и пектиновых веществ.
Оболочка водорослей слоистая (неоднородная, 2-х – 3-хслойная). Как правило, внутренние слои оказываются целлюлозными, а наружный – пектиновым, который защищает клетку от губительного действия кислот и других реагентов.
У многих водорослей в оболочке откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые), альгиновая кислота (бурые), железо (красные, вольвоксовые). У диатомовых вместо целлюлозы в клеточной оболочке содержится кремний (он укрепляет матрикс оболочки, создавая структуру, похожую на панцирь).
|
|
Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро (ядра). У большинства водорослей цитоплазма расположена постенным тонким слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком.
У большинства водорослей в клетке имеется всего 1 ядро, но, например, у кладофоры их несколько десятков, а у водяной сеточки (гидродиктион) – несколько сотен. Клетки с большим количеством ядер называются ценоцитными.
В клетках водорослей присутствуют все органоиды типичные растительным клеткам: эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, хлоропласты и другие.
Однако, хлоропласты водорослей (хроматофоры)отличаются от хлоропластов растений огромным разнообразием форм, месторасположением в клетке, а также набором пигментов.
По форме они могут быть чашевидными (хламидомонада),спиральными (спирогира),пластинчатыми (мелозира), цилиндрическими (улотрикс), звездчатые (зигнема) и др. (рис. 4.7., 4.8.).
В хлоропластах имеются различные пигменты: хлорофиллы a, b, c, d; каротиноиды (оранжевые), фукоксантин (бурый), фикоцианин (синий), фикоэритрин (красный).
В хлоропластах водорослей находятся особые образования – пиреноиды – зоны синтеза и накопления запасных веществ (крахмала у зеленых и харовых, а у остальных – ламинарина (бурые), парамилона (эвгленовые), багрянкового крахмала (красные) и т.д.). Чаще всего хлоропласт содержит только 1 пиреноид, но у некоторых водорослей (спирогира, кладофора) их число доходит до нескольких десятков.
У одноклеточных водорослей присутствует также светочувствительный красный глазок – стигма (улавливает и преобразует свет, необходим для ориентации в пространстве), пульсирующие вакуоли (удаляют из клетки излишки воды, выполняют экскреторную функцию)и жгутики (служат для передвижения). Почти все водоросли, за исключением красных, могут образовывать подвижные клетки.
|
|
Строение тела. Водоросли могут быть одноклеточными (хламидомонада, хлорелла), колониальными (водяная сеточка, вольвокс, пандорина) и многоклеточными (нитчатые – спирогира, кладофора;пластинчатые – фукус, ламинария; харофитные – хара, нителла). Их размеры колеблются от микроскопических (1 мкм – хлорелла) до гигантских (до 60 м в длину – макроцистис гигантский).
Тело многоклеточных водорослей представлено талломом, или слоевищем, не имеет настоящих тканей и органов (листьев, стеблей и корней), хотя у некоторых и есть внешне похожие части (рис. 4.9.).
Слоевище водорослей отличается большим разнообразием морфологических структур, отражающие основные этапы их эволюции. Выделяют следующие основные морфологические структуры водорослей:
– амебоидная – это первичная и наиболее примитивная морфологическая структура свойственна одноклеточным организмам и характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью ложноножек (золотистые и желто-зеленые);
– монадная структура – свойственна одноклеточным организмам и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, благодаря которым они передвигаются (пирофитовые, золотистые, эвгленовые);у более высоко организованных монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого и полового размножения;
– коккоидная – характеризуется неподвижными клетками с плотной клеточной оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (зеленые, золотистые, у диатомовых – это единственная структура);
– палъмеллоидная – представляет собой объединение множества коккоидных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей (зеленые);
– нитчатая – соединение при помощи цитоплазматических тяжей неподвижных клеток в нити, которые могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими и прикрепленными, объединенными часто в слизистые колонии (зеленые, желто-зеленые и др.);
|
|
– разнонитчатая – это усложненная нитчатая структура, состоящая из нитей стелющихся по субстрату и отходящих от них вертикальных нитей (зеленые, золотистые, красные, бурые);
– пластинчатая – характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух и более слоев клеток (зеленые, бурые, красные);
– сифональная – слоевище характеризуется отсутствием клеточных перегородок и большим количеством ядер, это в основном морские водоросли (зеленые, жёлто-зеленые)
– харофитная – крупное многоклеточное слоевище линейно-членистого строения, где различают главный «побег», «листья» и ризоиды (харовые).
Размножение. Водоросли размножаются бесполым и половым путем.
Бесполое размножение осуществляется вегетативно или спорами.
Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется делением клетки (митоз), у колониальных и нитчатых – частями слоевища, или же специальными органами (например, клубеньками у харовых водорослей).
У некоторых нитчатых водорослей (Spirogira) нить (тело, таллом) расщепляется строго определенным образом вдоль, и при этом образуются две новые нити – фрагментация.
У ряда нитчатых водорослей (например, улотрикс) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, их оболочки утолщаются. Такие клетки называются акинетами. Они способны переживать неблагоприятные условия, при которых обычные вегетативные клетки водорослей погибают и их нити разрушаются. При наступлении благоприятных условий акинеты прорастают в нити.
Споровое размножение осуществляется при помощи апланоспор (неподвижных спор) или зооспор (подвижных – у большинства водорослей)), образующихся путем деления протопласта обычных клеток или в специальных клетках – спорангиях.
Половое размножение осуществляется с помощью половых клеток – гамет (гаметогамия), после их слияния образуется зигота, которая дает новую особь или зооспоры. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках – гаметангиях (женский гаметангий – оогоний, мужской – антеридий). Лишь у харовых водорослей гаметангии многоклеточны.Основные типы полового размножения – изо-, гетеро- и оогамия. Также у водорослей встречаются конъюгация – слияние протопластов неспециализированных неподвижных клеток (спирогира) и хологамия – слияние двух взрослых одноклеточных подвижных организмов (некоторые вольвоксовые).
У примитивных водорослей (например, хламидомонада) каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий (например, температуры). У других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи – спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). У целого ряда водорослей происходит строгое чередование поколений – гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита.
Экологические группы. Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют и наземные, почвенные и другие экологические группы водорослей.
Выделяют следующие экологические группы водорослей:
– водные: – фитопланктон – совокупность преимущественно мелких, пассивно плавающих в толще воды водорослей (вольвокс, пандорина, фрагилярия, эвглена, хламидомонада); – фитобентос – совокупность водорослей, живущих на дне водоемов или обрастающие различные водные предметы, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной (хара, нителла, кладофора, улотрикс, спирогира, пиннулярия, новикула, ламинария, фукус);
– наземные (аэрофитные, несколько сотен видов) – водоросли, образующие различно-окрашенные налеты и пленки на деревьях (плеврококк, хлорококк, хлорелла, трентеполия),скалах, сырой земле, крышах и стенах домов (космарий, пиннулярия), на заборах и т.д.;
– почвенные – водоросли, обитающие на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах (в РБ ~200 видов: диатомовые, зеленые, желто-зеленые: хламидомонада, хлорелла, хлорококк, навикула, пиннулярия);
– криофитон – водоросли льда и снега (~350 различно-окрашенных видов; явление «красного снега» – скопление одноклеточной водоросли хламидомонады снежной; зеленая окраска снега – рафидонема снежная; коричневая окраска снега и льда – анцилонема норденшельда); и др.