Лишайники, как симбиотические организмы

Известно около 20 000 (~26 000) видов лишайников (по числу видов встре­чающихся в них грибов, так как грибной компонент видоспецифичен). В Респуб­лике Беларусь отмечено около 600 видов. Наука, изучающая лишайники – лихенология (от лат. lichen – лишайник).

Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов, тело кото­рых (слоевище) образовано разными организмами: грибом (микобионтом)и во­дорослью или бактериями (фикобионтом), вступающих в тесное взаимодействие.

Микобионт лишайников представлен в основном аскомицетами, лишь у не­которых тропических и субтропических (~20 видов) – базидиомицетами.

Фикобионт представлен чаще зелеными водорослями, реже желто-зеле­ными и бурыми, а также цианобактериями.

Ученые предполагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. Микобионты в каждом виде лишайника видоспецифичны.

Многие лишайники имеют в составе фикобионта одни и те же водоросли. Наиболее широко распространенным фикобионтом лишайников является одноклеточная зеленая водоросль требуксия (предполагают, что она присутствует в половине всех известных лишайников; она имеется у всех видов родов пармелия и кладония). Из цианобактерий наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются представители рода носток и глеокапса; из зе­леных водорослей – представители хлорококковых (мирмеция, хлорококкум, хлорелла, глеоцистис и др.) и улотриксовых (коккоботрис, лептозира, физолинум, трентеполия и др.); желто-зеленые (гетерококкус) и бурые (петродерма) водоросли в лишайниках встречаются очень редко.

Большинство фикобионтов лишайников встречается в свободноживущем состоянии, но не­которые известны лишь в их слоевищах (требуксия, коккомикса, лобококкус и др.).

Фикобионты лишайников отличаются замедленным ростом (по сравнению со сво­бод­но­живущими формами), повышенной устойчивостью к воздействию высокой температуры, способностью переносить длительное высушивание.

О характере взаимоотношений сим­бионтов лишайника нет единого мне­ния. Большинство исследователей считают, что гриб паразитирует на водо­росли (правда умеренно, поражая не все клетки водорослей, а лишь некоторые), а во­доросль на грибе (обоюдный паразитизм). Причем гриб может питаться па­ра­зитически, за счет живых клеток водоросли (при помощи гаусторий), и сапротрофно, используя в пищу от­мершие клетки и продукты их обмена. В тоже время гифы гриба защищают клет­ки водоросли от иссушения и механических повреждений, а также обеспечивают их водой и минеральными веществами.

Гифы гриба взаимодействуют с клетками во­доросли при помощи: гаусторий – боковых выростов гиф, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт; импрессорий – боковых выростов гиф, которые не прорывают оболочку клетки водоросли, а лишь вдавливают ее внутрь; апрессорий – вершиной грибной гифы, которая плотно прижима­ется снаружи к клеточной оболочке водоросли.

Существует мнение, что водоросль и гриб лишайника находятся в гармоничном сожи­тельстве, приносящем им взаимную выгоду (мутуалистические отношения): водоросль достав­ляет грибу органические соединения, а гриб водоросли – воду и минеральные вещества (в на­стоящее время эта точка зрения устарела).

Строение. Лишайники – многолетние организмы. Возраст их достигает десятков, сотен и даже тысяч лет. Их размеры составляют от нескольких до десятков см (и даже до 7 – 8 м как у уснеи удлиненной в тайге).

Вегетативное тело ли­шайников пред­­ставлено тал­ломом или слоевищем, об­разованное переплетением грибных гиф (составляют большую часть) с клетками водоросли (составляют 10 – 15% объема лишайника).

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.

В зависимости от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф (реже в протопласте), лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оран­жево-красный, серый, голубовато-серый, коричневый, черный и др. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишай­ни­ковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на по­верхности гиф.

Например, красновато-оран­же­вую окраску лишайнику ксан­тории настенной придает особое лишайниковое вещество – париетин, которое в виде оранжевых кристаллов покрывает гифы корового слоя.

В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологичес­ких типа слоевищ лишайников: на­кип­ной, листоватый и кустистый (рис. 4.10.).

Накипные, или корковые лишайники наиболее простые, имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких на­летов или корочек, плотно срастающих­­ся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений (графис, леканора, ризокарпон, псора).

У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата (горные породы, кора деревьев и кустарников, почва, гниющая древесина). Однако существуют накипные лишайники, слоевище которых целиком растет внутри камня (используя мелкие трещинки или растворяя горные породы, выделяя кислоты) или коры дерева. Некоторые накипные лишайники имеют шаровидное слоевище, не прикрепленное к субстрату – кочующие лишайники (встречаются в засушливых областях; свободно перемещаются при помощи ветра – перекатываются) – эти лишайники, глав­ным образом представителей рода аспицилия, иногда называют «лишайниковой манной» (раньше их добавляли в пищу).

Листоватые лишайники более высоко организованы, имеют вид пластинок, распростертых по субстрату и не полностью срастаются с ним при помощи пучков грибных гиф – ризинами или гомфами, и довольно легко отделяются от субстрата без значительных повреждений слоевища (пармелия, ксантория, пелтигера, умбиликария).

Кустистые лишайники наиболее вы­соко организованы, имеют форму стол­­биков или лент, обычно разветвленных и срастающихся с субстратом только ос­нованием (ризоидами) и растут от него вертикально вверх или свисают вниз (кла­дония, уснея, цетрария, эвер­ния).

Рис. 4.11. Анатомическое строение слоевища лишайников. 1 – гетеромерное слоевище (а – корка, б – слой водорослей и гиф, в – сердцевина, г – корка); 2 – гомеомерное слоевище.

В зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ лишайников (рис. 4.11). У одних лишайников гриб­ные гифы и водоросли располагаются рав­номерно по всей толще слоевища – гомеомерные (такое строение на­иболее характерно для тех лишайников, фикобионтом кото­рых являются цианобактерии). У других (большинства) – слоями: сверху переплетающиеся и тес­но сомкнутые грибные гифы (корка), под ними рыхлые грибные гифы чередуются с водо­рос­ля­ми, внутри расположена сердцевина, состоящая из рыхлых гриб­ных гиф с большими пус­тотами, заполненными воздухом, под ней располо­же­на нижняя кора, сходная с верхней – гете­ромерные.

Размножение. Размножают­ся лишайники главным образом вегетативным путем – фраг­мен­тацией (отделение участ­­ка слоевища; происходит механически в сухую пого­ду) или с помощью специальных образований – соредий и изидий (рис. 4.12.).

Соредии – мельчайшие образования, включающие одну или несколько клеток водоросли окруженных грибными гифами. Образуются внутри лишайника. В окружающую среду попада­ют через повреждения лишайника и разносятся ветром, каплями дождя. Соредии встречаются примерно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм (листоватых и кустистых). Как правило, виды, образующие соредии, очень редко формируют плодовые тела.

Изидии – бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоя­щие из водорослей и гифов грибов. Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Они отламываются от тела лишайника (при помощи животных, человека) и прорастают в новое слоевище. Известны примерно у 15% видов лишайников (высокоорганизованных: листоватых и куститстых).

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно: водоросли простым делением, грибы – конидиями, пикноконидиями (маленькие бесцветные клеточки, образующиеся в пикнидиях – особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху), стилоспорами (крупные 2-х и многоклеточные споры) образующиеся на конидиеносцах (бесполое размножение), либо аско- и базидиоспорами (половое размножение), которые прорастают в мицелий, но новый лишайник образуется лишь при соединении гиф с соответствующей водо­рослью (характерной для данного вида лишайника).

При половом размножении на слоевищах образуются плодовые тела, внутри которых раз­виваются сумки или базидии со спорами. Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона (нижней части женского полового органа – архикарпа). Причем у большинства лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет (т.е. плодовые тела у лишайников многолетние).

Питание. Комплексная природа лишайников обеспечивает им питание из воздуха, ат­мосферных осадков, пыли, субстрата. Лишайники поглощают воду и растворенные в ней питательные вещества (минеральные) всей поверхностью тела (при помощи грибных гиф). Накопление органических веществ (в процессе фотосинтеза водорослями) происходит очень мед­­ленно (интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших растений), чем и объясняется незначительный их ежегодный прирост (от 1 до 8 мм/год у накипных и от 1 до 35 мм/год у листовых и кус­тистых).

Температурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от +10 до +20⁰С, но они поглощают углекислоту и при более высокой (до +35⁰С) и более низкой температуре (даже до –25⁰С).

Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.

Большинство лишай­ни­ков легко переносит пол­ное высыхание. Фотосинтез и пи­тание у них в это время прекращаются.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли, воспринимают соединения азота из водных растворов. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т.д. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта цианобактерии (особенно представителей рода носток), способны фиксировать атмосферный азот (благодаря цианобактериям).

У некоторых форм на поверхности слоевища не образуется корового слоя и воздух беспрепятственно проникает внутрь по промежуткам между рыхлорасположенными гифами. Однако у большинства лишайников на поверхности образуется плотный коровый слой. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища таких лишайников образуются особые отверстия в коровом слое – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей. Кроме этого, воздух может проникать внутрь слоевища и через обычные разрывы в коровом слое лишайника (возникающие в результате особенностей роста слоевища или его повреждения ветром, животными, человеком).

Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже на одном определенном субстрате.

Например, эпифитные лишайники растут строго на определенных видах деревьев. Однако видовой состав эпифитных лишайников зависит не только от вида дерева, но и от его возраста и даже высоты над землей.

Лишайники обладают удивительной способностью извлекать из окружающей среды и накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем во мхах и цветковых растениях.

Сейчас известно ~75 веществ, которые характерны исключительно лишайникам (их часто называют лишайниковыми кислотами). Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов, всхожесть семян цветковых растений, угнетают бактерий, разрушают твердые минеральные субстраты.

Значение.

1. Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки – синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ.

В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. (зарегистрировано около 300 – 400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками). Некоторые из них используют слоевища лишайников как временное убежище, но целый ряд животных (клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и др.) питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения.

Используя солнечную энергию, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную биомассу (обычно она не велика, но в некоторых биогеоценозах горных тундр составляет около 40 ц/га, а в долинных тундрах – около 20 ц/га, в лишайниковом сосняке может достигать 20 ц/га, в сосняке брусничном – около 6 ц/га, в некоторых биогеоценозах широколиственных лесов – 2 – 6 ц/га).

2. Участвуют в образовании почвы.

Лишайники принимают участие в химическом выветривании пород (благодаря лишайниковым кислотам, раз­рушающим горные породы). Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов в горах, Арктике, Антарктике и др. районах земного шара.

3. Используются в пищу некоторыми позвоночными животными.

Некоторые виды кладонии (известные под названием оленьего мха или ягеля) являются почти единственным источником питания северных оленей. Общее количество лишайников, поедаемых оленями, составляет не менее 50 видов. Но особенно олени предпочитают кладонии. Среди них наиболее «любимыми» являются кладония альпийская, кладония оленья, кладония лесная и кладония мягкая – эти виды и называют ягелем.

4. Некоторые виды употребляются в пищу и человеком.

В Японии готовят различные блюда из умбиликарии съедобной, а в пустынях Среднего Востока употребляют аспицилию съедобную или лишайниковую манну.

5. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (из них приготавливают антибиотики против различных бактерий, ароматические вещества, используемые в парфюмерии; краски, лакмус, спирт).

Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая, из которой получают резиноид – концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резиноид – ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов и одеколонов («Кармен», «Чайка», «Шипр» и др.), для придачи им стойкости. Используется он и в кремах, пудрах, мылах, сухих духах.

6. Используются как биоиндикаторы чистоты воздуха.

Лишайники по-разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах. Из компонентов загрязненного воздуха на лишайники самое отрицательное влияние оказывает двуокись серы (SO₂) – уже при концентрации 0,08 – 0,10 мг на 1 м³ воздуха она начинает вредно действовать на многие лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников хиреют. Концентрация SO₂, равная 0,5 мг/м³, губительна для всех видов лишайников, произрастающих в естественных ландшафтах. При концентрации SO₂ 0,05 – 0,2 мг/м³ могут произрастать ксантории, фисции, анаптихии, леканоры и др.; при концентрации SO₂ менее 0,05 мг/м³ – пармелии, алектории и др.