Корень

Корень (лат. radix) – осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень, как и побег может ветвиться, образуя корневую систему.

Корни выполняют следующие функции: 1) минеральное и водное питание; 2) закрепление растения в почве; 3) синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма; 4) накопление запасных веществ; 5) вегетативное размножение; 6) симбиоз с бактериями; 7) выполнение функций дыхательного органа (у некоторых растений).

По происхождению корни делят на главные, боковые и придаточные. Главный корень образуется из корешка зародыша. От главного корня отходят боковые корни первого порядка, от которых отходят боковые корни второго, а от них соответственно третьего порядка. Корневая система образованного из главного и боковых корней называется стержневой, а с развитой системой боковых корней – ветвистой. Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, корневищ и цветков. Они также могут ветвиться. Корневая система образованная из придаточных корней называется мочковатой. У некоторых растений встречается смешанная корневая система.

По отношению к субстрату различают корни земляные (развиваются в почве), водные и воздушные.

В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения. К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяжённость менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Верхушечная меристема наружу откладывает клетки корневого чехлика, а внутрь – остальные ткани корня. В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в размерах, вытягиваются в длину, и деление клеток постепенно прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. Зона деления и зона растяжения образуют одну зону – зону роста (протяжённость несколько мм). На границе зоны роста и зоны всасывания происходит дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр. Зона всасывания (протяжённость от нескольких мм до нескольких см) характерна наличием корневых волосков, представляющих собой выросты клеток ризодермы. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня. Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки. В этой зоне идёт интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни.

Первичное строение корня – ткани диффернцируются из первичной меристемы конуса нарастания. У двудольных растений первичное строение можно увидеть в зоне всасывания, у однодольных – на всём протяжении корня. На поперечном срезе корня первичного строения выделяют три основные части: покровно-всасывающую ткань (ризодерма, эпиблема), первичная кора и центральный осевой цилиндр. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, тонкостенные. Корневые волоски представляют собой длинный вырост одной из клеток ризодермы, в его кончике обычно находится ядро, цитоплазма в тонком пристенном слое, более плотном в верхушке, в центре находится крупная вакуоль. Клетки ризодермы поглощают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Первичная кора (периблема) развита более мощно, чем центральный осевой цилиндр. Она состоит из трёх слоёв: экзодермы, мезодермы (паренхимы первичной коры) и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно сомкнутые, расположены в несколько рядов, опробковевшие (т.е. непроницаемы для воды и газов), под корневыми волосками обычно сохраняются пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками, через которые проходят вода с растворёнными в ней минеральными веществами и газы, поглощённые эпиблемой. Клетки мезодермы живые, паренхимные, расположены в несколько рядов, это самая широкая часть периблемы. Они выполняют функцию проведения (от корневых волосков в центральный осевой цилиндр) и запасающую функцию. Клетки эндодермы почти квадратные в поперечном сечении, плотно сомкнуты и расположены в один слой. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы – эндодерма с поясками Каспари (у большинства двудольных и голосеменных) и эндодерму с подковообразными утолщениями стенок (преимущественно у однодольных). Эндодерма с поясками Каспари – утолщению подвергаются лищь радиальные стенки за счёт отложения веществ сходных с суберином и лигнином, эти вещества закрывают в местах своего отложения плазмодесменные канальцы, но при этом сохраняется симпластический транспорт веществ. Эндодерма с подковообразными утолщениями - утолщению подвергаются все стенки клетки, кроме наружной. В эндодерме встречаются среди толстостенных клеток клетки с тонкими целлюлозными стенками – это пропускные клетки, они располагаются напротив лучей ксилемы радиального пучка. Центральный осевой цилиндр (плером) начинается с клеток перицикла, который состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его называют корнеродным слоем. Проводящая система корня представлена одним радиальным сосудисто-волокнистым пучком, в котором элементы первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. Образованию пучка предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация прокамбия в элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы происходит от периферии к центру (экзархно). У двудольных растений в радиальном пучке могут встречаться от одного до пяти лучей (моно-, ди-, три-, тетра- и пентархные), у однодольных – от шести и более (полиархные). У голосеменных и двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны проведения происходит переход от первичного строения к вторичному.

Вторичное строение корня – за счёт тангентального деления тонкостенных клеток, расположенных с внутренней стороны от флоэмных тяжей в виде однослойных вогнутых внутрь дуг образуется камбий. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо. В результате деятельности камбия в корне между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющивается. В перицикле кроме межпучкового камбия может закладываться феллоген, дающий начало перидерме - вторичной покровной ткани. Первичная кора при этом постепенно отмирает и сбрасывается.

Для корней характерны разнообразные метаморфозы – изменения внешнего вида и приобретение соответствующих дополнительных функций. Микориза – это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Благодаря сильно разветвлённым гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Клубеньки – это выросты бактероидной ткани на корне. Бактерии фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Воздушные корни – у многих тропических травянистых растений, живущих на деревьях, образуются воздушные корни, которые свободно свисают вниз. Воздушные корни способны усваивать влагу в виде дождя и росы. На их поверхности образуется своеобразная покровная ткань – веламен – в виде многослойной мёртвой ткани, клетки которой имеют спиральные или сетчатые утолщения. Корневые клубни – метаморфоз придаточных корней, овальной или веретенообразной формы, выполняют запасающую функцию. Корнеплоды – могут образовываться из различных частей растения, например, из базальной части главного корня, утолщения гипокотиля и др. При образовании корнеплода из базальной части запасающую функцию выполняет разросшаяся вторичная флоэма, при образовании из гипокотиля – вторичная ксилема. Корнеплод свеклы имеет поликамбиальное строение, которое достигается многократным заложением камбиальных колец, соответственно многокольцевое расположение проводящих тканей.