Тема 11. Генетика популяций

В теме рассматриваются следующие вопросы: эффектив­ность отбора в популяциях и чистых линиях, структура сво­бодно размножающейся популяции по генотипам, влияние структуры популяции на расщепление, влияние отбора на структуру популяции, изменение популяции при отсутствии свободного спаривания (при скрещивании и инбридинге).

Изучение материала начните с выяснения понятий «попу­ляция» и «чистая линия». Затем ознакомьтесь с работами В. Иоганнсена по выяснению эффективности отбора в популя­циях и чистых линиях. При этом обратите внимание на при­чины, приводящие к разной эффективности отбора, и на яв­ление регрессии, в силу которой дочернее поколение наследу­ет лишь часть родительского отклонения от средней. Действие регрессии можно наблюдать при отборе по хозяйственно по­лезным признакам животных любого стада (например, по удою, проценту жира).

В свободно размножающейся популяции наблюдается оп­ределенная структура (соотношение) генотипов. Закон о струк­туре свободно размножающейся популяции и формула для определения этой структуры были предложены в 1908 году английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Пользуясь формулой Харди-Вайнберга, можно определить структуру популяции по генотипам. Для правиль­ного пользования формулой необходимо уяснить понятия «ча­стота (соотношение) генотипов» и «концентрация генов» (1).

Пример. В популяции животных на 20 000 особей встре­чается 1 альбинос. Вычислите частоту доминантного и рецес­сивного аллелей и определите генотипическую структуру по­пуляции.

Решение задачи.

Если известны частоты разных фенотипов в популяции, то на основе формулы Харди-Вайнберга можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов

Уравнение Харди-Вайнберга:

p2+2pq+q2=l,

где р — частота доминантной аллели; q — частота рецессивной аллели.

1. Условные обозначения генов

Известно, что альбинизм — рецессивный признак (ген «а»), поэтому генотип альбиносов «аа», а генотип нормальных особей «АА» и «Аа».

2. Определим частоту альбиносов «аа» и выразим ее в долях единицы:

3. Частота аллели альбинизма «а» составит:

4. Определим частоту доминантной аллели «А» на основе формулы

pA+qa=l;

рА= 1—qa= 1—0,007 = 0,993.

5. Определяем частоту гомозигот и гетерозигот среди фе-нотипически нормальных особей:

р2АА=0,9932 = 0,98595 или 98,595%

2pqAa=2-0,993-0,007=0,014 или 1,4%.

Ответ: генотипическая структура популяции такова —

АА — 98,595%

Аа - 1,4%

аа — 0,005%.

Соответственное количество особей в абсолютных цифрах 19 720; 280; 1.

Для лучшего усвоения этого материала рекомендуется решить несколько задач, имеющихся в вопросах контрольной работы (№ 103—111).

В следующих разделах темы рассматривается влияние генетической структуры популяции на расщепление признаков в новых поколениях и влияние отбора на структуру популя­ции. Обратите внимание на различия в действии естественно­го и искусственного отбора, отбора по доминантным и рецес­сивным признакам, а также на влияние различной интенсивно­сти отбора.

Так как большинство хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных (количественных) в значи­тельной мере зависят от условий среды, необходимо знать, как среда влияет на интенсивность отбора (1).

В своей практической работе зоотехник имеет дело с по­пуляциями, в которых осуществляется подбор (гомогенный и гетерогенный), а, следовательно, отсутствует свободное спари­вание. Подбор вообще, а скрещивание и инбридинг особенно сильно влияют на структуру популяции. При скрещивании в популяциях возрастает гетерозиготность, а в первом поколе­нии наблюдается явление гетерозиса, представляющее боль­шой практический интерес при разведении сельскохозяйствен­ных животных.

Инбридинг же ведет к возрастанию гомозиготности и со­хранению у потомков признаков родителей, находящихся в родстве. С. Райтом предложена формула для оценки возраста­ния гомозиготности при инбридинге, использование которой показано в учебнике (1) на примерах.

[1], [2], [3], [4], [6], [7], [9], [12]

Тема 12. Генетика и эволюционное учение*

В теме изло­жены многие вопросы, имеющие значение для формирования материалистического мировоззрения кинолога и зооинженера.

Причинные факторы эволюционного процесса впервые бы­ли научно обоснованы Ч. Дарвином (отбор, наследственность, изменчивость). После рассмотрения этих вопросов необходимо перейти к изучению проблем, связанных с развитием жизни с точки зрения генетики, происхождением и становлением жиз­ни, эволюцией ее клеточных форм.

Обратите внимание на то, что собственно генетическое обоснование эволюция живых организмов получила лишь в 20-х годах XX в. после создания популяционной генетики. Здесь следует отметить два открытия — закона генотипического равновесия идеальных популяций, или закона Харди-Вайнберга, а также учения о популяциях как элементарных единицах эволюционного процесса (С.С. Четвериков, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Ф.Г. Добжанский, С. Райт, Д. Хаксли и др.). Сложным в этой теме является вопрос о форме протекания эволюционного процесса. Реальной формой эволюционного процесса является микроэволюция основных эволюционирующих единиц — природных и искусственных попу­ляций. Факторами, которые смещают генотипическое равнове­сие популяций, являются мутации, отбор, миграции, инбри­динг и дрейф генов. Мутации, в свою очередь, поставляют новый генный материал для процесса микроэволюции, отбор несет направляющую функцию, тогда как остальные факторы создают фонд комбинативной изменчивости для действия от­бора. Современный этап такого своеобразного синтеза популя­ционной генетики, молекулярной биологии и эволюционного учения получил название «синтетическая теория эволюции» (сокращенно СТЭ).

В последнем разделе рассмотрите вопросы видообразова­ния и скорости эволюции.

[1], [7], [12]