Выявление корреляций позволяет понять особенности сопряженной эволюции органов (см. гл. 16)

Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под-семядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов; скороспелость у злаков — с низкой урожайностью и т. д. (см. также рис. 103). Подобные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют возможность закрепления признаков, непосредственно не имеющих приспособительного значения (на что обращал внимание еще Ч. Дарвин).

Морфогенетические корреляцииоснованы на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа. Кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки. Из кусочка эктодермы, пересаженного в полость гаструлы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Точно так же кусочек медуллярной пластинки, пересаженной в другую часть эктодермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие его клетки.

Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Удаление первого у эмбрионов лягушек приводит к недоразвитию второго. Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.

Геномные и морфогенетические корреляции подвергаются шлифовке эргонтическими (от греч. ergon — работа) функциональными корреляциями. При эргонтических корреляциях устанавливаются функциональные зависимости между уже сформированными (дефинитивными) структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и, наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц неминуемо сказывается на структуре костей скелета. Эргонтические корреляции играют важную роль в развитии полноценного организма, дополняя формообразовательные процессы, основанные на геномных и морфогенетических корреляциях.

Вопрос о корреляциях в онтогенезе растений изучен сравнительно слабо. У растений выделяют обычно генетические и физиологические корреляции, которые подразделяются на много разных форм (Э. Синнот, А.Г. Юсуфов и др.). Корреляции в онтогенезе растений, как и у животных, регулируют процессы морфогенеза, способствуют стабилизации развития. Целостность организма растений и животных выражена по-разному, имеет неодинаковые уровни, регулируется разными системами (М.Х. Чайлахян).

Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большое значение для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций. Это наблюдается при мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций.

Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормальной дифференцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевременному развитию реагирующей ткани, нарушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифференцировки органа.

Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



double arrow
Сейчас читают про: