Увеличение числа функций

можно про­демонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхно­сти оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных ле­тучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как прави­ло, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков (Lamelli-branchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют до­бавочные функции по транспортировке час­тиц пищи с током воды к ротовому отвер­стию, а у самок используются как выводко­вая полость для развития личинок.

Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для дале­ких предков всех рыб (единая кожная склад­ка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными ча­стными функциями: передние и брюшные плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов. Одним из специаль­ных случаев проявления этого способа слу­жит принцип фиксации фаз (А Н. Север­цов) в функционировании того или иного органа. Например, известно, что стопоходя­щие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т. п.). При воз­никновении пальцехождения у копытных млекопитающих происходит как бы фикса­ция лишь одной из промежуточных фаз, ха­рактерных для движения предковых форм.

Смена функций. Смена главной функ­ции — один из наиболее общих способов эволюции органов.

У ряда насекомых яйцеклад превраща­ется в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечно­стей у десятиногих раков (Decapoda). Пер­воначально главной функцией всех конечно­стей была плавательная, а второстепенны­ми — ходильная и хватательная. В процес­се эволюции происходит расширение функ­ций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног при­обретают функции хватания и жевания как главные (рис. 16.2). Первые две пары го­ловных ног (гомологи пальп полихет) стано­вятся исключительно ходильными, брюш­ные конечности, оставаясь в основном пла­вательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыха­ния — жабрам.

Многочисленны примеры смены функ­ций у растений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фото­синтеза на функцию привлечения насеко­мых (или более общо — на функцию, свя­занную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии разви­лись клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных ве­ществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и по­стоянной (столоны картофеля, топинамбура и т. п.). Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации про­межуточных фаз.

Способы эволюции органов и функций1 разнообразны. Пока неясно, известны ли нам все способы. Наиболее общие из них: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного из­менения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выра­жения функции (отражает возможность ко­личественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.

После рассмотрения этих сравнительно простых принципов морфофизиологических преобразований рассмотрим более слож­ные, связанные с взаимным преобразовани­ем ряда органов.