Лекционный курс 13 страница

Латеральное почкование у актиний наблюдается редко, главным способом бесполого размножения является деление особи надвое, это деление происходит в продольном направлении. Строго говоря, почкованием можно считать так называемую лацерацию. В этом случае от подошвы актиний отделяются несколько небольших фрагментов, каждый из которых превращается в самостоятельное животное. Отделившиеся фрагменты отползают в стороны, формируя "ведьмино кольцо".

Актинии часто вступают в симбиотические отношения с раками-отшельниками и крабами, впрочем, в их взаимоотношениях активной стороной являются ракообразные, которые активно разыскивают актиний, пересаживают их на свою раковину или панцирь. Актинии в этом союзе получают место для прикрепления, транспортировку к источникам пищи. Раки получают от актиний пассивную и активную защиту, а также часть добычи. Можно добавить, что некоторые актинии, посаженные раком-отшельником на свою раковину, клетками подошвы выделяют плотное вещество, обеспечивая тем самым увеличение размеров убежища отшельника.

Известны симбиотические отношения актиний с рыбами-клоунами (Amphiprion), которые живут между щупальцами крупных актиний. Слизь этих рыбок не содержит веществ, инициирующих выстреливание стрекательных клеток. Рыбки подбирают остатки пищи актинии и пользуются ее защитой, с другой стороны эти рыбки привлекают к актинии добычу (рыб других видов), удаляют с поверхности актинии отмершую ткань, своими движениеми рыбы обеспечивают движение воды вокруг актинии (удаление взмученности, доступ свежих порций воды).

ОТРЯД МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ (MADREPORARIA).

Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной группой класса, их численность оценивается приблизительно в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых размеры каждой отдельной особи очень невелики (диаметр от 1 до 3 мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными, включая сотни тысяч полипов. Колонии чаще всего имеют кустистую форму, но встречаются и пластинчатые, и массивные полусферические и другие. В состав отряда входит и небольшое число одиночных видов, эти полипы характеризуются досмтаточно крупными размерами - до 25 - 50 сантиметров в диаметре, примером может служить полип Fungia.

По строению полипы мадрепоровых кораллов похожи на актиний. Два главных отличия в строении этих двух отрядов сводятся к тому, что у мадрепоровых полипов реснички эпидермиса глотки не образуют явственно выраженных сифоноглифов и к наличию у мадрепоровых полипов скелета. Мышцы коралловых полипов развиты слабее, чем у актиний, в частности мышечные валики не выступают над повехностью септ, но общий план расположения мышечных элементов не изменяется.

Скелет состоит из арагонита (разновидность карбоната кальция). Скелет мадрепоровых кораллов представляет собой монолитную структуру, выделяемую эпидермисом нижней половины тела и расположенную снаружи от эпидермы, то есть скелет является наружным. Скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит, полип находится внутри кораллита и втягивается в него в случае опасности. Кораллит имеет форму чашечки. Стенка чашечки называется тека. Дно чашечки носит название подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты - склеросепты (могут иметь место и продолжения склеросепт на наружной стенке тека - ребра). Склеросепты всегда развиваются только во внутренних камерах. Склеросепты, развиваясь, вдавливают перед собой все слои клеток тела полипа, однако повсюду скелетный материал оказывется лежащим кнаружи от эпидермы. В центре подошвенной пластинки у многих видов имеется небольшой вырост - колюмелла. Колюмелла. как и склеросепты, глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости.

Отложение арагонита происходит непрерывно, а размеры взрослой особи коралла фиксированы, поэтому полип периодически подтягивает свою подошву кверху и выделяет поперечную перегородку, которая становится новым дном кораллита. В результате неоднократных повторений этого процесса формируется многоэтажная структура, в которой живые особи заселяют только верхний этаж. В формировании скелета колонии принимает участие и нижняя сторона ценосарка, выделяющая скелетное вещество, которое заполняет пространство между кораллитами. В результате формируется массивное, часто очень массивное, известковое образование, покрытое сверху тонким слоем живых тканей ценосарка и зооидов.

Особенности питания кишечнополостных были описаны ранее. Для мадрепоровых кораллов можно добавить, что, во-первых, среди них сравнительно часто встречаются виды, потребляющие в пищу детрит; во-вторых, для них почти всегда характерен симбиоз с зооксантеллами, в том числе зооксантелл содержат все рифообразующие кораллы. Приуроченность этих кораллов к небольшой глубине связана с наличием в их тканях водорослей - для обеспечения доступа света. Концентрация водорослей в тканях коралла может достигать 5*10⁷ клеток водорослей на квадратный сантиметр ткани. В некоторых условиях (недостаточное освещение, избыток ультрафиолета и других) симбиотические водоросли гибнут, такие случаи не всегда влекут за собой гибель кораллов, которые могут через некоторое время обзавестись новыми симбионтами того же или другого вида. Представляется очень вороятнымм наличие механизмов, обеспечивающих передачу водорослей-симбионтов следующему поколению полипов в ходе полового размножения.

Выбрасывание наружу мезентериальных нитей и внекишечное пищеварение у мадрепоровых кораллов используется в ходе конкурентной борьбы за пространство, при возникновении контакта между кораллами.

Бесполое размножение мадрепоровых кораллов происходит за счет почкования, которое может проходить в разных участках полипа или колонии. В некоторых случаях новые полипы не полностью изолируются, тогда в большей или меньшей степени проявляется объединение колонии. Одним из подобных примеров являются кораллы-мозговики, у которых ряд расположенных рядом особей имеют общий оральный диск и общий рот, кораллиты соседних особей также не не обособлены друг от друга. Половое размножение и развитие протекают типичным образом.

ОТРЯД ЦЕРИАНТАРИИ (CERIANTHARIA).

В состав этого отряда входят одиночные полипы, закапывающиеся в грунт (примерно 50 – 75 видов). Тело этих животных представляет собой длинный конус (длина до 30 – 40 см, у отдельных видов - до 100 см), вершина которого направлена вниз, в грунт, а основание выставлено в воду. На основании находится ротовой диск с двумя венчиками неодинаковых щупалец. Щупальца проксимального венчика более длинные и выполняют ловчую функцию Сифоноглиф один. Септы закладываются не парами, а поодиночке. Мышечные валики септ развиты очень слабо (новейшие руководства даже указывают, что их нет), поэтому втягивать оральный диск и щупальца не способны. Скелета цериантарии не имеют. Они строят вокруг своего тела плотную трубку, которая (уникальный случай среди кишечнополостных) строится за нитей, выброшенных из стрекательных клеток особого устройства. Гермафродиты, меняющие пол на протяжении года. Можно добавить, что в морских аквариумах цериантарии способны жить до 40 лет.

ОТРЯД ЗОАНТАРИИ (ZOANTHARIA)

Небольшой отряд (около 200 - 300 видов), включающий одиночных или колоиальных полипов, лишенных минерального скелета. Как правило, поселяются на других организмах, причем колониальные виды образуют корку на поверхности субстрата. Эпидерма выделяет перидерму. Эта кутикула армируется посторониими частицами (песчинками и т.п.). У части видов такие посторонние частички переносятся клетками внутрь мезоглеи, так что формируется уникальный для кишечнополостных чужеродный скелет. Сифоноглиф один. Септ 12, они расположены парами, причем представлены полные и неполные септы. Представители рода Palythoa (тропическая часть Тихого океана) выделяют яд (не в составе выделений стрекательных клеток), туземцы Гавайских островов использовали эти выделения для изготовления отравленных стрел.

Отряд Антипатарии (Antipatharia). К этому отряду отностся колониальные виды (около 150), формирующие кустистые колонии. Высота колоний 20 - 40 см, но есть виды, высота которых достигает 5-6 метров. Отдельные зооиды невелики по размерам. Мускулатура развита слабо, тело полипов несократимо или слабо сократимо. Каждый полип имеет шесть щупалец, из которых 2 длиннее остальных. Септ 6, 10 или 12, септы одиночные. Сифоноглифов один или два. Представители этого отряда отличаются уникальным для шестилучевых кораллов свойством: скелет этих животных не включает углекислого кальция, он состоит из рогового вещества, которое выделяется клетками эпидермы. Скелетный тяж погружен в цененхиму.

Задание для самостоятельной работы:: дайте сравнительную характеристику организации 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие две эти группы кораллов).

ПРИМЕЧАНИЯ. В современных системах в типе Кишечнополостных выделяют три таксона, одноименные с классами, приведенными в руководстве В.А.Догеля. Некоторые авторы предлагают обосновать для кубомедуз, отличающихся по ряду признаков от сцифомедуз, особый таксон, равный по рангу сцифомедузам (Вестхайде, Ригер, 2008). Главным же отличием системы является то, что в классической схеме исходной группой кишечнополостных считались гидрозои, современные же авторы считают плезиоморфной группой коралловых полипов. Можно еще добавить, что оба новейших руководства в качестве названия всего таксона испольльзуют название Cnidaria.

ТЕМА 3.22

ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)

Гребневики - это самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции. Плавное движение с помощью ресничек делает гребневиков незаметными как для хищников, которые обнаруживают добычу по вызываемым ею волновым колебаниям воды, так и для их собственных жертв. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух греческих слов ktenos - гребень, phoros - несущий.

Гребневики - это морские свободноплавающие в толще воды, значительно реже ползающие или сидячие радиальносимметричные животные. Часть видов выдерживает известное опреснение (имеются виды, живущие в Азовском море). Численность гребневиков оценивается в 80 видов. Размеры гребневиков - от нескольких миллиметров до 30 сантиметров. Лентовидный гребневик рода Cestum достигает длины 1.5 метра.

Общий план организации. Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы. На одном конце тела гребневиков - оральном полюсе - помещается рот, на противоположном - аборальном полюсе - специфический орган, именуемый аборальным органом. Ось, проходящая через оба полюса, называется главной осью. Большинство гребневиков имеет два длинных щупальца, снабженных многочисленными тонкими вы. Щупальца берут начала на дне особых углублений - щупальцевых влагалищ, расположенных на боковых сторонах тела. Различные органы гребневиков присутствуют в разных количествах - 2, 4 или 8. Таким образом, радиальная симметрия гребневиков оказывется комбинированной. Двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает анализ строения тела гребневиков еще более сложным. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу. В одной из этих плоскостей расположены щупальца гребневика (щупальцевая плоскость). Другая плоскость проходит через большой диаметр щелевидного (или эллиптического) рта, в этой же плоскости сплющена глотка (глоточная плоскость). Все плоскости симметрии гребневиков проходят через главную ось.

На поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются на оральном, не доходя до рта.

Скелета гребневики не имеют, опорную функцию несет мезоглея.

Слои тела. Клеточные элементы. Стенка тела гребневиков образована эпидермисом, который снаружи покрыт слоем слизи, а изнутри подстилается мезоглеей. Эпидермис образован миоэпителиальными и эпителиальными клектами, часть которых дифференцирована в особые клеточные структуры: полицилиарные клетки, i-клетки, железистые клетки, продуцирующие слизь, клейкие клетки=коллоциты. В эпидермисе располождены также нервные клетки. Следует отметить, что ресничные полоициларные клетки приурочены к гребным пластинкам, а коллоциты - к щупальцам. В мезоглее находятся коллагеновые волокна и разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, амебоидные клетки. Мощным развитием мезоглеи гребневики напоминают медуз. Гастродерма включает эпителиальные ресничные клетки, железистые клетки, а также так называемые питающие клетки.

Коллоциты. Коллоциты формируются из i-клеток эпидермы. Такая клетки имеет форму грибаи включает вздутую апикальную часть ("шляпку") и более узкий базальный отдел - стволик ("ножку"). Апикальный отдел содержит многочисленные пузырьки, заполненные клейким веществом. За счет этого вещества мелкие животные прилипают к коллооциты (или к нескольким коллоцитам). Стволик прочно, как якорь, закреплен в мышечном слое эпидермы. В состав коллоцитов входит также спиральная нить, отходящая от конца стволика и обвивающаяся вокруг него. Другим концом эта нить соединена со "шляпкой". Вероятно, эта спиральная нить, как пружинка, гасит механические нагрузки, когда приклеившаяся жертва пытается вырваться. Коллоциты используются лишь один раз, после чего замещаются новыми. Один из видов гребневиков Haeckelia rubra не имеет коллоцитов, это животное питается гидроидными медузами и встраивает стрекательные клетки жертв в свои щупальца, причем стрекательные клетки сохраняют дееспособность. Такие стрекательные клетки жертв, используемые их пожирателями, называются клептокниды.

Органы движения. Движение. Как уже указывалось, на поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок. Гребные пластинки состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной пластинки входит несколько тысяч ресничек. Длина ресничек очень велика, доходит до 2 миллиметров. Эффективный удар ресничек направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперед. Однако при различных маневрах тела в пространстве направление удара может временно меняться на противоположное. Скорость передвижения гребневиков около 50 мм/сек. Такой способ передвижения используют пелагические гребневики типичной формы, которые являются самыми крупными одиночными животными, использующими ресничный способ локомоции. У всех гребневиков имеется мускулатура. Мышечные элементы расположены в эпидермисе (миоэпителиальные клетки) и в мезоглее (миоциты). Работа мышц у всех гребневиков обеспечивает открывание и закрывание рта, изменение объема глотки, движение щупалец, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок, (два эти действия носят защитный характер). Лентовидные пелагические гребневики и ползающие гребневики движутся за счет ундуляции тела, которая в свою очередь обеспечивается сокращением мышц.

Аборальный орган. Аборальный орган служит для определения направления силы тяжести (орган равновесия).

Этот орган размещается на аборальном полюсе. Он включает четыре изогнутые дужки (балансиры), образованные слившимися ресничками. На этих четырех дужках лежит статолит, состоящий из минеральных конкреций. От дужек по ыполнении к оральному полюсу отходят узкие ресничные бороздки, каждая из которых быстро ыполненется на две. Получившиеся восемь рядов переходят в восемь рядов уже упоминавшихся гребных пластинок. Сверху аборальный орган прикрыт "шатром" из слипшихся ресничек. Дно аборального органа выстлано сенсорным эпителием. Под аборальным органом находится скопление нервных клеток.

Дужки способны к спонтанному биению, то есть представляют собой пейсмейкеры. Генерируемые дужками импульсы передается гребным рядам по упомянутым ресничным бороздкам, но не за счет работы нервной системы. Частота колебаний дужек контролируется давлением лежащего на них статолита. При перемене положения тела меняется давление статолита на упомянутые дужки: давление на дужки, оаказавшиеся ниже других увеличивается, на остальные - уменьшается. Неравномерная нагрузка на дужки приводит к тому, что они начинают колебаться с разной частотой, что в свою очередь вызывает изменение частоты гребных движенией соответствующих гребных рядов. Таким образом осуществляется регуляция движения гребневиков. Возможно, что сенсорный эпителий дна аборального органа выполняет функции фоторецепции, барорецепции и хеморецепции.

Нервная система. Нервная система гребневиков состоит из эпидермального сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Напомним, что под аборальным органом располагается скопление нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке. Хемо- и терморецепторы разбросаны по всей поверхности тела и в большом количестве представлены вокруг ротового отверстия. Присутствуют нейроны и в мезоглее, эти нервные клетки иннервируют расположенные здесь же мышечные пучки.

Пищеварительная система. Питание. Рот гребневиков ведет в ээпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки глотки входят мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в желудок, котрый сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивания глотки. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Наличие этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы, транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит акрогастрический канал, он на своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка отходят два мезогастрических канала. Оба они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок. Функция этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой кольцевой канал, у других видов такой канал отсутствует. От проксимальных участков мезогастрических каналов берут начало два канала, которые направлены к влагалищам щупалец и называются щупальцевыми. Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных канала, направляющиеся к оральному полюсу, эти каналы называются метагастрическими. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток - высокими питающими клетками и плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных каналов перемежаются с клетками гонад.

Меридиональные, щупальцевые и метагстрические каналы располагаются у поверхности тела, в непосредственной близости от органов, которые они снабжают питательными веществами: меридиональные - под рядами гребных пластинок и нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупадец, метагастрические - со стенками глотки. Точно также апикальная часть акрогастрического канала прилежит ко дну аборального органа. Питающие клетки гастродермиса, расположены на той стороне канала, которой он прилежит к соответствующему органу. На противоположной стороне канала гастродермис представлен плоскими ресничными клетками. Здесь распорожены поры, окруженные двумя венчиками ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи.

Гребневики - хищники, питаются они ракообразными и другими мелкими планктонными животными, медузами, другими гребневиками. Гребневики, питающиеся мелкими планктонными организмами, ловят добычу с помощью коллоцитов, расположенных на щупальцах. Когда добыча приклеилась к коллоцитам, происходят совместные движения щупальца (оно сокращается и подтягивается к ротовому отверстию) и всего тела (оно разворачивается), так что ротовое отверстие оказывается вплотную к добыче.

Гребневики, питающиеся медузами и гребневиками, имеют просто устроенные щупальца или щупалец не имеют и ловят добычу прямо ртом, активно ее преследуя.

Обработка добычи начинается уже в глотке: происходит механическая обработка – за счет сокращения мышц глотки и химическая - за счет действия ферментов. В глотке пища доходит до состояния мелкодисперсной смеси. Крупные фрагменты пищи, не поддающиеся обработке, выбрасываются через ротовое отверстие. Мелкодисперсная взвесь работой ресничек направляется в систему каналов. Здесь пищевые частички захватываются питающими клетками, которые переваривают их внутриклеточно и передают питательные вещества клеткам гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур. Перемещение пищевых частиц по каналам совершается в двух противоположных направлениях. Непереваренные фрагменты отчасти удаляются через поры двух разветвлений акрогастера, но большая часть их выбрасывается через рот.

Газообмен и выделение. Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии. Удаление продуктов обмена веществ может проходит через поверхность тела или через гастродерму.

Половая система и размножение. Гребневики гермафродиты (раздельнополость харасктерна только для двух видов). Гонады расположены в гастродерме меридиональных каналов. С одной стороны каждого меридионального канала расположен яичник, с другой - семенник. Как уже указывалось, что созревающие яйцеклетки окружены группой питающих клеток, "клеток-нянек", которые снабжают их питательными веществами. Зрелые половые клетки через разрыв стенки поступают в канал, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.

Для гребневиков характерно полное детерминированное дробленгие. Развитие у гребневиков прямое. Однако ювенильная стадия - цидиппида - некоторыми авторами оценивается как личиночная,

Бесполое размножение в форме фрагментации известно только для ползающих гребневиков.

Возможное происхождение гребневиков. В свете представлений гипотезы фагоцителлы гребневики оцениваются как потомки фагоцителл, достигших третьего эволюционного этапа, главным отличием которого является эпителизация периферического фагоцитобласта. Эпителизованный периферический фагоцитобласт соответствует каналам гастроваскулярной системы гребневиков. Эволюция пелагических гребневиков не была связана с оседанием на субстрат, в течение всего развития гребневики сохраняли пеланический образ жизни. Исключением явились немногочисленные ползающие гребневики, которые в какой-то момент исторического развития перешли к жизни на субстрате, причем осели они на оральный полюс (современные ползающие гребневики ползают ртом вниз).

В свете представлений той же гипотезы гребневикам придается очень большое значение как группе, которая была организована по тому же плану, что и предки вторичноротых. Это предположение основано на том, что расположение энтодермальных карманов, которые в ходе онтогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела, соответствует расположению главных каналов гастроваскулярной системы гребневиков.

Экологические формы гребневиков. Как уже указывалось, среди гребневиков представлены пелагические (таких гребневиков большинство), ползающие формы и сидячие гребневики. В свою очередь пелагические планктонные гребневики представлены в с большинстве своем видами, имеющими яйцевидную или близкую к таковой форму, и лентовидные. Приведеное выше описание гребневиков базировалось на гребневиках с типовой формой тела. Отметим, что у гребневиков с уклоняющейся формой тела молодь (личинки) устроены по типовому плану строения.

Для лентовидных гребневиков (2 вида в тропических и субтропических морях, в том числе "пояс Венеры" - Cestum veneris) характерна ремневидная форма тела. Главная ось этих животных короткая, зато в глоточной плоскости они сильно вытянуты. Движения генерируются при ундуляции тела. Развито только 4 ряда гребных пластинок аборальной половины тела. Щупальца рудиментарны. На оральной стороне тела расположены 4 бороздки (по 2 с каждой стороны), которые тянутся от краев тела к ротовому отверстию. Эти бороздки несут выросты, усаженные коллоцитами.

Ползающие гребневики очень сильно сплющены по главной оси. Форма их тела в общем овальная, тело вытянуто в щупальцевой плоскости (до 25 миллиметров). Оральный полюс их обращен к субстрату. Рот находится в центре оральной стороны. Два щупальца расположены по краям тела. Ряды гребных пластинок отсутствуют (но имеются у личинок). Каналы гастрорваскулярной системы образуют сложную сеть за счет анастомозов меридиональных каналов. Глотка развита очень мощно, выворачивается наружу и формирует ползательную подошву. Часть видов способна не только ползать, но и плавать. В тропических и субтропических морях.

Сидячие гребневики имеют форму толстого усеченного конуса, основание которого овально. Высота этого конуса соответствует главной оси. Тело несколько вытянуто в щупальцевой плоскости. Оральная поверхность обращена к субстрату и превращена в прикорептильный диск. Средняя часть рта зарастает, концы рта вытягиваются вверх в виде трубок. Из этих трубок выступают щупальца. Известны два вида из арктических морей.

ТЕМА 3.23

ГЛАВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИЛАТЕРИЙ.

Этимология. Название происходит от двух латинских слов: bi - двойной. двоякий, и lateralis - боковой.

Общие особенности оранизации билатерий. Симметроия и полярность. Большинство билатерий представлены одиночными подвижными формами с активным типом питания. Все билатерии - по крайней мере на личиночной стадии организации - билатеральносимметричны. Через тело билатеральносимметричных животных можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделит тело на правую и левую зеркально одинаковые половины. Эта плоскость именуется сагиттальной или медианной и проходит сверху вниз через передний и задний концы тела. Направление движения животных в большинстве случаев совпадает с этой плоскостью.

Вероятно, билатеральная симметрия сформировалась тогда, когда животные стали перемещаться по плотной поверхности. Переход к такому перемещению объясняется тем, что именно на границе двух сред значительно больше шансов найти добычу. При перемещении по плотной поверхности для животных наиболее важными являются два градиента, ориентированные перпендикулярно друг к другу: 1) горизонтальный градиент, возникающий в процессе движения; 2) вертикальный градиент "вода – субстрат".

Билатеральносимметричное животное передвигается одним - передним - концом тела вперед. Передний конец стал специализироваться на восприятии информации из внешней срелы и передавать ее в направлении заднего конца. Вентральная поверхность тела специализировалась на взаимодействии с субстратом, а дорсальная - на взаимодействие с водой, омывающей тело. Эту мысль можно выразить и иначе: неодинаковость свойств строения тела у билатеральносимметричных животных выражена в переднезаднем направлении, а также в дорсовентральном направлении. Каждой половине билатеральносимметричного тела характерна неодинаковость свойств еще в одном направлении - проксимальнодистальном, отсчет в этом случае идет от сагиттальной плоскости.

Часть билатерельносимметричных животных переходят к сидячему образу жизни и питанию взвешенными в воде частицами. У таких билатерий исходная симметрия обычно нарушается, примером могут служить иглокожие. Некоторые сидячие билатерии характеризуются колониальной организацией.

Нервная система. В исходном для билатерий варианте нервная система представлена нервным сплетением. Главным направлением эволюции нервной системы является ее концентрация, сопровождающаяся погружением нервных элементов под покровы. У части взрослых билатерий и у личинок многих билатерий нервная система остается на уровне базиэпителиального нервного плексуса, для которого характерно частичное пространственное разделение тел нейронов и скоплений отростков. Такой уровень организации нервной системы характерен для взрослых бескишечных турбеллярий, щупальцевых и некоторых других животных. От нервной системы такого уровня организации берет начало нервная трубка хордовых. В других группах билатерий осуществляются иные направления концентрации нервной системы: ортогон, тетраневральная неравная система, брюшная нервная лестница. Почти для всех билатерий характерно формирование скоплений нервных клеток на переднем конце тела. Общая эволюционная тенденция такова, что подобные передние скопления нервных клеток становятся главным нервным центром, мозгом. За счет скоплений на переднем конце сенсорных клеток здесь формируются органы чувств, которые часто (но не всегда) парные. Парность органов чувств обеспечивает возможность определения направления на цель путем триангуляции. Необходимо, однако, помнить, что наиболее низко организованные билатерии имеет диффузную нервную систему и что становление концентрированной нервной системы шло независимо в разных группах.

Мускулатура. Активное движение, свойственное огромному большинству билатеральносимметричных животных, требует прогрессивного развития мускулатуры. Для билатерий характерно наличие самостоятельных мышечных элементов, не связанных с эпителиальными клетками, лишь у отдельных групп в отдельных случаях присутствуют миоэпителиальные клетки. Для билатерий с мягким телом (черви) характерно наличие двух слоев мускулатуры: наружного слоя кольцевой мускулатуры и внутреннего слоя продольной мускулатуры. При сокращении кольцевой мускулатуры тело вытягивается, при сокращении продольной - укорачивается. В основе локомоции лежит попеременное сокращение продольных и кольцевых мышц. Для билатерий с развитым скелетом представлены специализированные мышцы, для которых характерны фиксированные точки прикрепления и которые своим ыполнениием обеспечивают какую-либо специализированную реакцию. Примером таких мышц являются дорсовентральные мышцы, сокращение которых приводит к сплющиванию тела (увеличение поверхности сцепления с субстратом или увеличение плавательной поверхности).