Лекционный курс 12 страница

Каждый ропалий сверху прикрыт покровной лопастью, а по его бокам находятся две маленькие чувствительные лопасти (NB! это не те краевые лопасти, которые были упомянуты ранее). У основания покровной лопасти, с верхней стороны имеется небольшое углубление - обонятельная ямка, чувствительные клетки этой ямки отвественны за хеморецепцию. Под покровной лопастью располагается другая сенсорная ямка, которая выполняется функции хеморецепции или - по мнению других авторов - механорецепции. У большинства сцифоидных медуз в состав ропалия входят два глазка: один в виде светочувствительного пятна, второй - в виде глазного бокала (имеются виды с двумя глазками в виде глазного бокала).

Органы механорецепции медуз воспринимают распространяющиеся в воде колебания, в том числе и инфразвуковые, а также направление силы тяжести. Эти органы сцифоидных медуз непохожи на типичные статоцисты, но сходны с органами равновесия трахилид: и в том и в другом случае органом равновесия является видоизмененное щупальце, утяжеленное на своей вершине. В случае сцифоидных медуз можно сказать, что в орган равновесия превращен весь ропалий. В ропалий заходит вырост кольцевого канала гастроваскулярной системы. Вершинная часть этого отростка заполнена рыхлой цитоплазматической массой, содержащей многочисленные ядря и столь же многочисленные минеральные включения. Этот участок ропалия функционирует как статолит. При изменении положения тела животного в пространстве эта утяжеленная часть ропалия колеблется и касается (или, наоборот, перестает касаться) чувствительных лопастей. Эти раздражения воспринимаются механорецепторами чувствительных лопастей. Информация, полученная всеми чувствительными клетками ропалия, передается в ганглии, где обрабатывается. В ганглиях содержатся пейсмейкерные нейроны, частота импульсов которых зависит от полученной информации. Таким образом осуществляется контроль скорости и направления движения медузы.

В огромном большинстве случаев сцифомедузы раздельнополы. В стенках карманов желудка, вблизи от гастральных нитей находятся гонады, имеющие энтодермальное происхождение. Под гонадами расположены субгенитальные ямки, открывающиеся на оральную поверхность. Считается, что их наличие обеспечивает доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.

Для большинства представителей класса характерен метагенез. Половым поколением являются медузы. У части видов половые продукты обоих полов поступают в воду (наружное оплодотворение). У большинства видов созревшие сперматозоиды поступают в воду, а созревщие яйцеклетки - в полость гастровакулярной системы. Сперматозоиды проникают внутрь этой полости, где и происходит оплодотворение. В таких случах развитие зиготы до стадии планулы происходит в особых выводковых карманах ротовых лопастей. Наружу выходят сформировавшиеся планулы. После короткого периода планктонного существования планула осаждается на субстрат и превращается в сцифополипа. Для сцифополипов характерно почкование особого рода, происходящее в плоскости, перпендикулярной главной оси, на оральном конце полипа (поперечное терминальное почкование). Такой тип почкования носит особое название - стробиляция. Таким путем формируются эфиры - личинки медузы. В ходе стробиляции эфиры не сразу отделяются от сцифополипа, какое-то время они лежат, образуя стопку, похожую на стопку блюдечек, - стробилу. В этом состоянии диски эфир соединены стебельками. Впрочем, для части видов характерна монодисковая стробиляция, тогда стробила не образуется. Для кубомедуз характерно, что их сцифополип полностью превращается в медузу. Продолжительность жизни сцифополипов у различных видов неодинакова - от нескольких месяцев до нескольких лет, в этом последнем случае строиляция происходит ежегодно.

Эфира отличается от взрослой медузы размерами и специфической формой (края зонтика образуют восемь глубоких вырезов), неполным числом гастроваскулярных каналов и отсутствием их ветвления. За счет роста и морфологического преобразования постепенно формируются взрослые медузы. Продолжительность стадии эфиры различна у различных видов - от 3 месяцев до 2 лет. Отметим, что в оценке статуса эфиры разные руководства расходятся: одни считают ее личинкой медузы, другие оценивают как ювенильную медузу.

Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных и сцифоидных медуз (работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие гидроидных медуз от сцифоидных).

ТЕМА 3.19

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)

Коралловые полипы обитают только в морях.Общее число видов коралловых полипов оценивается примерно в 6000 видов. К этому классу отностся два подкласса: восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - около 2000 видови шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - около 4000 видов.

У коралловых полипов митохондриальная ДНК представлена - в противоположность гидрозоям и сцифозоям - циклическими молекулами, как и у всех остальных животных.Для стрекательных клеток коралловых полипов характерно наличие подвижной реснички, а не неподвижного книдоциля, как у гидрозоев и сцифозоев. Стрекательные клетки расположены как в эпидерме, так и в гастродерме. Представители этого класса характеризуются отсутстствием медузоидного поколения. Они способны к половому и к бесполому размножению (некоторые виды размножаются только половым путем). В мезоглее коралловых полипов содержатся клетки, выселившиеся туда из эктодермы, такой тип организации мезоглеи называется цененхимой. Среди коралловых полипов представлены как одиночные виды, так и колониальные. Для колониальных видов характерны малые размеры отдельных особей, особи одиночных видов - довольно крупные (размерная характеристика приведена при описании отдельных групп).

Форма тела кораллового полипа близка к цилиндрической. На оральной поверхности тела расположен хорошо выраженный оральный диск, в центре которого находится щелевидный или овальный рот. На оральном диске находятся полые щупальца. У одиночных особей на аборальном полюсе находится подошва, которой животное прикрепляется к субстрату. Рот ведет в глотку, глотка свешивается внутрь полипа и открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием (строго говоря, именно это отверстие соответствует бластопору или первичному рту). Глотка - в соответствии с формой ротового отверстия - сплющена, имеет щелевидную форму. Эпидерма узких краевых частей глотки может нести упорядоченно расположенные реснички, в этом случае формируются ресничные бороздки или желобки. Эти структуры называются сифоноглифами. У восьмилучевых кораллов сифоноглиф один, у большинства представителей шестилучевых кораллов сифоноглифов два. Биение ресничек обеспечивает поступление воды в гастральную полость и выход воды из нее.

Щелевидная форма рта и глотки и наличие 2 сифоноглифов (или отсутствие сифоноглифов) делает симметрию шестилучевых кораллов двулучевой, щелевидная форма рта и глотки и наличие 1 сифоноглифа делает симметрию восьмилучевых кораллов билатеральной. И двулучевая, и билатеральная симметрия коралловых полипов представлены на фоне общей радиальной симметрии.

Внутри гастральной полости коралловых полипов расположены септы. У восьмилучевых коралловых полипов количество септ в течение жизни не изменяется и равно 8. У части шестилучевых кораллов количество септ также фиксировано, но в большинстве случаев у них процесс образования септ продолжается длительное время, так что, например, у крупных актиний вся гастральная полость оказавется забитой большим количеством септ, разделенных узкими промежутками.

Септа представляет собой складку, включающую два слоя гастродермы и слой мезоглеи между ними. На уровне глотки септы срастаются со стенкой глоткой. (Если количество септ велико, то к глотке прирастают не все септы, приросшие септы называют полными, неприросшие - соответственно, неполными). Ниже уровня глотки септы заканчиваются свободно, в этой зоне тела полипа гастральная полость подразделяется на центральный участок и несколько периферических камер. Септы прирастают изнутри также к оральному диску и подошве. Свободные края септ большинства коралловых полипов устроены особым образом, утолщены и называются мезентериальными нитями. Мезентериальная нить может быть трехлопастной или однолопастной. У трехлопастных мезентериальных нитей средняя лопасть несет стрекательные и железистые клетки (сравни с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти - ресничные клетки. У однолопастных мезентериальных нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях - ресничные. Стрекательные клетки гастродермы обеспечивают умерщвление еще живой добычи, попавшей в гастральную полость, железистые - выделяют ферменты. Что касается ресничных клеток, то они обеспечивают движение жидкости в гастральной полости, которое в свою очередь обеспечивает транспортировку пищевых субстанций. У многих актиний от краев септ отходят длинные нити - аконции, свободно лежащие в гастральной полости. Аконция представлет собой продолжение нижнего конца средней лопасти трехлопастной септы. Аконции несут многочисленные стрекательные клетки. Питание коралловых полипов охарактеризовано в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных.

Мускулатура у коралловых полипов развита сильно, наиболее сильно развитая мускулатура характерна для представителей отряда Актиний. Большая часть мышечных элементов представлена мышечной частью эпителиально-мускульных клеток, но в ряде случаев имеются и миоциты, то есть самостоятельные мышечные клетки, не несущие эпителиальной части (это состояние, например, характерно для кольцевого сфинктера актиний). Мускулатура щупалец и орального диска принадлежит эпидерме. Вся остальная мускулатура принадлежит гастродерме. В септах залегают мощные мышцы, которые образуют на септах характерные мышечные валики. Расположение мускульных валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. При сокращении этих мышц тело полипа сокращается, в гастральную полость втягиваются оральный диск со щупальцами, такая реакция происходит при неблагоприятных условиях или при опасности. При сокращении тела наружу выбрасываются свободные края септ с мезентериальными нитями (а у тех видов, которые имеют аконции, выбрасываются аконции), это действие используется для защиты, захвата добычи и внеорганизменного пищеварения. Выбрасывание может происходить через рот, а у актиний - еще и через особые отверстия в стенке тела и отверстия на вершинах щупалец. Расправление тела полипа осуществляется (при расслаблении мышц) за счет поступления в гастральную полость воды по сифоноглифам: эффективный удар ресничек сифоноглифов всегда направлен в сторону гастральной полости. Щелевидная глотка играет роль клапана, не допускающего выход воды наружу. За счет этого у коралловых полипов, особенно у бесскелетных форм, выражена опорная функция временного гидроскелета: гастральная полость заполнена водой под давлением. За счет этого животное поддерживает свое тело в расправленном состоянии, сохраняя подвижность. Различные формы движения коралловых полипов охарактеризованы в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных. Необычный способ передвижения демонстрирует актиния Paranthus rapiformis: она накачивает воду внутрь тела, приобретает шарообразную форму и в таком состоянии перемещается под действием течений.

Колониальные виды коралловых полипов имеют скелет. Скелет может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов, которые у ряда видов срастаются, или монолитным образованием. Скелет представлен либо углекислым кальцием, либо роговым веществом, либо включает оба компонента.

Нервная система коралловых полипов состоит из двух нервных сетей - эпидермальной и гастродермальной. Сети соединяются в районе глотки, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывющих мезоглею. Большая плотность нервных элементов характерна для эпидермы, в которой, в частности, выделяется сгущение вокруг рта. У колониальных видов нервные системы отдельных особей могут быть связаны в общую систему (степень выраженности этого признака у различных видов неодинакова), что обеспечивает синхронность некоторых процессов, в том числе и возможность перемещения колонии как целого (отряд Морские перья). Органы чувств отсутствуют, рецепция осуществляется отдельными сенсорными клетками.

Бесполое размножение коралловых полипов осуществляется путем почкования, причем почки могут возникать на теле полипа, на подошве, на ценосарке. Почки могут возникать и на оральном диске, в этом случае почкование происходит в одной из плоскостей симметрии и может быть названо делением надвое. Почкование или деление надвое у колониальных полипов приводит не к образованию новых колоний, а к увеличению числа особей колонии. При почковании одиночных полипов формируются новые одиночные особи.

Гонады коралловых полипов имеют энтодермальное происхождение и расположены на септах: на краю септ при отсутствии мезентериальных нитей или непосредственно за мезентериальными нитями, гонады могут быть расположены на всех септах или только на части септ. Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. Созревшие гаметы поступают в гастральную полость. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже - наружно-внутреннее (в этом случае личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования и выхода половых продуктов, что увеличитвает эффективность размножения. Развитие коралловых полипов протекает обычным для кишечнополостных образом.

Представители класса Коралловые полипы распространены во всех полносоленых морских водоемах. В определенных условиях (температура воды не ниже 200,. высокая прозрачность воды, соленость воды около 35‰) имеются многочисленные коралловые полипы, главным образом из отряда Мадрепоровые кораллы, образуют специфические биоценозы - коралловые рифы. Эти биоценозы служат местом обитания и развития других организмов: как растений, так и животных.

ТЕМА 3.20

ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA)

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium или corallum - коралл (красный).

Все восьмилучевые кораллы исключительно колониальные организмы, имеющие скелет. К этому подклассу относятся отряды Альционарии (Alcyonaria), Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaria) и Морские перья (Pennatularia). При этом строение колоний видов, принадлежащих к разным отрядам, разнообразно, наоборот, строение отдельных особей, относящихся к разным отрядом, довольно единообразно.

Отдельные особи восьмилучевых кораллов полипов невелики, их диаметр составляет 0.5 – 20 мм. В глотке характерно наличие одного сифоноглифа. Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, то есть на боковых поверхностях несут небольшие выросты - пиннулы. У восьмилучевых кораллов септ всегда 8, новообразования септ в течение жизни не происходит. Расположение мышечных валиков септ характеризуется следующим. Мышечные валики в правой и левой половинах тела направлены навстречу друг другу и лежат на обращенной к сифоноглифу стороне каждой септы, вследствие этого одна из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мышечных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мышечных валика, эта камера называется вентральной. Все остальные камеры имеют по одному мышгечному валику и называются боковыми.

Единственный сифоноглиф находится в той части глотки, которая примыкает к вентральной камере. Реснички сифоноглифа направляют воду к аборальному полюсу полипа. Антагонистами их выступают сильно развитые реснички однолопастных мезентериальных нитей септ дорзальной камеры (другие септы часто вообще не несут мезентериальных нитей). Совместная работа ресничек сифоноглифа и их антагонистов обеспечивает циркуляцию воды в гастральной полости.

Ценосарк части видов восьмилучевых кораллов тонкий, (например, у коралла-органчика). В большинстве случаев для восьмилучевых кораллов характерно мощное развитие ценосарка, с очень толстым слоем мезоглеи. Мезоглея ценосарка заселена амебоидными клетками и клектами-склероцитами. В колониях такого типа отдельные зооиды глубоко погружены в ценосарк, так что из ценосарка выступают только оральные концы полипов. Ценосарк пронизан гастродермальными каналами, связывающими гастральные полости отдельных полипов.

В колониях с массивным ценосарком иногда выражен диморфизм полипов: колония состоит из аутозооидов и сифонозооидов. Аутозооиды - это полипы типичного устройства. Сифонозооиды лишены щупалец, у них практически полностью редуцированы септы, но очень сильно развиты сифоноглифы. Реснички сифоноглифов сифонозооидов создают ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по этой системе воды и питательных веществ. Сифонозооиды получают пищу от аутозооидов по гастродермальным каналам. Интересно, что у части видов восьмилучевых кораллов с аутозооидами и сифонозооиды половые железы расположены в особях либо одного, лиюо другого типа.

Основу скелета восьмилучевых кораллов составляют отдельные известковые скелетные элементы - склериты, расположенные в мезоглее (цененхиме). У представителей отряда Горгонарий в состав скелета входит также органическое (роговое) вещество. Склериты восьмилучевых кораллов образуются внутри особых клеток-склеробластов. Сами эти клетки по происхождению принадлежат эктодерме, но выселяются в мезоглею, где и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из склеробластов, они имеют форму толстой палочки и покрыты бугорками. У восьмилучевых кораллов представлены три типа строения скелета: 1) скелет представляет собой совокупность склеритов, разбросанных в мезоглее(большинство представителей отряда Альционарии; 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов (коралл-органчик, род Tubipora); 3) общий осевой скелет, возникающий за счет срастания склеритов (отряд Горгонарии, отряд Морские перья).

Почкование восьмилучевых полипов происходит только на ценносарке.

Одной из особенностей восьмилучевых кораллов является способность защищаться, выделяя ядовитые или отпугивающие вещества (помимо действия стрекательных клеток)

Многие виды восьмилучевых кораллов входят в состав поселений коралловых рифов, другие виды не связаны с этими биоценозами и распространены более широко.

ОТРЯД АЛЬЦИОНАРИИ (ALCYONARIA).

Колонии альционарий подразделяются на колонии с тонкой цененхимой и с мощно развитой цененхимой (тонкий ценосарк и мощный ценосарк). Колонии с тонким ценосарком имеют стелющийся столон, на котором выпочковываются отдельные полипы. Склериты расположены в мезоглее полипов и ценосарка, таким образом скелет у таких животных представлен совокупностью склеритов, разбросанных в тонкой мезоглее. Представители рода Органчики (Tubipora) от описанной схемы отличаются в двух отношениях: 1) их склериты сливаются друг с другом; 2) полипы расположены в несколько ярусов, при этом особи каждого яруса соединены между собой горизонтальными пластинками. За счет этого скелет органчиков приобретает очень специфический вид многочисленных трубочек, связанных между собой поперечными пластинками. Подчеркнем еще раз: и трубочки, и пластинки формируются за счет срастания склеритов, расположенных в мезоглее (ценосарке). У живых органчиков в трубочках заключены гастральные полости полипов, а в поперечных платформах - гастродермальные каналы, связывающие гастральные полости отдельных особей.

Для большинства альционарий характерны колонии с мошным ценосарком. Форма таких колоний или древовидно разветвленная или грибовидная. Колония снаружи одета эпидермой, внутри толстого тела расположены гастральные полости отдельных полипов (они часто пронизывают всю толщу колонии), соединенные гастродермальными каналами. Из общего тела колонии высовываются только оральные концы полипов, несущие щупальца. Остальное пространство заполненено цененхимой с многочисленными беспорядочно разбросанными склеритами.

Виды рода Anthomastus характеризуются грибовидной формой, при этом полипы расположены только в шляпке, в ножке находится только ценосарк. Количество аутозооидов ограничено (15-30), и все они размещаются по краю шляпки гриба, все остальное пространство занимают сифонозоиды мелкие сифонозоиды.

Для колоний альционарий характерно синхронное сокращение и расправление полипов, которое происходит в определенном суточном ритме.

ОТРЯД ГОРГОНАРИИ (GORGONARIA).

Колонии имеют разную форму: древовидную, бичевидную, вееровидную и другую. Колонии этих полипов образуются за счет разрастания ценосарка и почкования на нем отдельных особей. Главной особенностью горгонарий является то, что по оси всех разветвлений колонии проходит скелетный стержень. Этот осевой скелет по периферии сопровождают несколько гастродермальных каналов (главные каналы). От них берут начало более узкие извитые каналы, которые в конечном итоге связываются с гастральными полостями отдельных полипов. Кнаружи от этого стержня располагается цененхима, в которой находятся свободные известковые склериты. Основания отдельных полипов погружены в цененхиму, наружу в ходе жизнедеятельности выступает только оральная часть зооидов.

Скелетный стержень низших горгонарий (подотряд Склераксонии, Scleraxonia) состоит из известковых склеритов, склеенных между собой известковым цементом или роговым веществом. Формирование известкового стержня у этих горгонарий происходит следующим образом. У только что сформировавшегося одиночного полипа склериты мезоглеи сливаются в вертикальную подковообразную пластинку. Далее происходит почкование, формируются две новые особи, расположенные параллельно перовй. Вследствие этого скелет колонии сначала слагается из трех подкововидных пластинок, обращенных друг к другу выпуклостями и сливающихся ими. Получается трехгранный стержень. В дальнейшем новые склериты и цементирующее вещество откладываются преимущественно на вогнутых поверхностях стержня, который постепенно приобретает цилиндрическую форму. Красный цвет скелета благородного коралла и родственных ему видов объясняется примесью солей железа.

У видов другого подотряда (Голаксонии, Holaxonia) скелетный стержень представлен роговым веществом, в той или иной степени пропитанным углекислым кальцием. Такой стержень снаружи окружен тонким футляром эпителия. У части видов ствол состоит из чередующихся участков черного и белого цвета (черные участки соответствуют роговому веществу, белые - рогово-известковому).

Склериты горгонарий формируются так же, как и всех восьмилучевых кораллов - в склеробластах мезоглеи. Что касается рогового вещества, то у представителей подотряда Голаксоний оно формируется клетками упомянутого выше футляра, которые, вероятно, имеют мезодермальное происхождение.

Колонии горгонарий поселяются в основном на скальных грунтах. Жизненный ритм отдельных особей колонии не синхронизирован. Колонии диморфны, включают аутозоидов и сифонозоидов. Горгонарии могут достигать значительных размеров (до 2 м). Скелеты их, особенно чисто роговые, упруги и прочны.

ОТРЯД МОРСКИЕ ПЕРЬЯ (PENNATULARIA).

Полиморфные, обычно двустореннесимметричные колонии, часто действительно похожие на перья. Обычно обитают на мягких грунтах. Часть видов подвижна, то есть передвигается вся колония. Ствол колонии образован первичным полипом-основателем, возникающим из планулы. Первичный полип укреплен в грунте ножкой. Гастральная полость первичного полипа разделена стенками на четыре продольных канала, между которыми лежит роговой осевой стержень, окруженный эпителием. Клетки этого стержня и выделяют вещество осевого стержня. На стебле первичного полипа расположены вторичные полипы, имеющие 8 септ. Эти вторичные полипы представлены аутозооидами и сифонозооидами. В цененхиме присутствуют известковые спикулы. Для всех зооидов одной колонии характерны синхронные изменения активности. Некоторые виды морских перьев способны к свечению.

ТЕМА 3.21

ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium или corallum коралл (красный).

Полипы, относящиеся к этому подклассу, представлены как одиночными, так и колониальными видами. Число септ в большинстве случаев равно или кратно шести. Щупалец шесть или больше, в этом случае количество щупалец, как правило, кратно шести. Щупальца имеют гладкую поверхность, пиннулы отсутствуют. Скелет, если имеется, выделяется эпидермой, является наружным и состоит из углекислого кальция. Исключением являются представители отряда Антипатарий, скелет которых состоит из рогового вещества.

В состав этого подкласса входит 5 отрядов: Актинии (Actniniaria), Мадрепоровые кораллы (Madreporaria), Цериантарии (Ceriantharia), Зоантарии (Zoantharia), Антипатарии (Antipatharia).

Наиболее многочисленными и наиболее значимыми в природе являются актинии и мадрепоровые кораллы. Планы устройства актиний и мадрепоровых кораллов очень близки, несмотря на то, что к первому отряду относятся крупные одиночные виды, а ко второму -преимущественно колониальные виды, у которых каждая отдельная особь имеет небольшие размеры.

Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается в 4000 видов.

ОТРЯД АКТИНИИ (ACTNINIARIA)

Количество видов актиний составляет около 1350.От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются одиночным образом жизни, крупными размерами (обычная размерная характеристика: длина от 1.5 до 10 см, диаметр 1 – 5 см, известны очень крупные виды с диаметром орального диска до 1 м, известен очень высокий вид, высотой до 1 м). Для представителей этого отряда характерно отсутствие скелета. Немногочисленные виды выделяют на своей поверхности хитиновую перидерму. Опорную функцию выполняет плотная мезоглея. Существенное значение в изменении и поддержании формы тела имеет гидроскелет.

Как уже указывалось, актинии обрадают наиболее развитой и дифференцированной мускулатурой среди всех кишечнополостных. Наиболее мощно развиты мышечные валики в септах, и кольцевой сфинктер, расположенный на верхнем крае тела. Мускулатура стенок тела Развита слабее.

Расположение септ, промежутков между ними, расположение мусскулов-ретракторов у представителей отряда Актиний (и Мадрепоровых кораллов) характеризуется следующим образом. Септы закладываются парами. Ювенильный полип обычно имеет шесть пар септ и двенадцать щупалец, по одному в каждом межсептальном промежутке. По мере роста полипа появляются новые септы, также закладывающиеся парами, и новые щупальца. Промежутки между септами одной пары (септами, закладывающимися одновременно) называются внутренними камерами, промежутки между септами соседних пар называются промежуточными камерами. Новые септы закладываются только в промежуточных камерах. Две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными. На септах направительных камер мышечные валики расположены снаружи. На стенках внутренних камер мышечные валики расположены внутри и обращены друг к другу. У огромного болтшинства актиний сифоноглифов два, у части примитивных видов - один.

Количество щупалец актиний равно или кратно шести, но у примитивных видов иногда число щупалец равно или кратно восььми, очень редко десяти (на основании этого предполагается, что шестилучевые кораллы взяли начало от восьмилучевых). Щупальца актиний не несут боковых выростов, но у некоторых видов щупальца ветвятся. Щупальца располагаются на ротовом диске в один, два или несколько концентрических кругов. Щупальца одного круга всегда одинаковы, щупальца разных кругов могут отличаться друг от друга. У многих видов актиний на конце щупалец помещаются терминальные поры. Также у многих видов актиний в стенке тела имются поры, Через эти поры при сокращении тела выбрасываются аконции (через поры стенки тела также выбрасывается при сокращении тела и вода). Некоторые актинии, в том числе и представители рода Actninia, несут под щупальцами особые выросты, способные раздуваться, густо покрытые стрекательными клетками. Эти образования используются не для поражения добычи, а для защиты "территории": актинии применяют их против других актиний, если те приблизятся.

Нервная система типовая для кишечнополостных, можно отметить более сильное развитие энтодермальной диффузной сети и формирование заметных скоплений нервных клеток на ротовом диске и в области глотки. Механоррецепторы приурочены к полошве, стенке тела и щупальцам, хеморецепторы располагаются на щупальцах, ротовом диске и стенке тела. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в сокращении тела, при этом ротовой диск и щупальца втягиваются в гастральную полость.

Актинии обычно поселяются на твердом субстрате, прикрепляясь к нему широкой подошвой и даже способны скользить по субстрату за счет сокращения мышц подошвы. Некоторые актинии могут ходить на щупальцах. Один из нектонных видов актиний (Gonactinia prilifera) плавает, ударяя щупальцами по воде. Есть виды, ведущие роющий образ жизни в песке и в иле. У таких видов подошва не выражена, но на аборальном полюсе образуется расширение, которое при необходимости обеспечивает заякорование, само продвижение в грунте происходит за счет перистальтимтеческих сокращений тела. Любопытно, что роющие актинии передвигаются аборальным полюсом вперед. Некоторые актинии способны приклеивать к наружной стенке тела различные частицы - песчинки, обломки раковин, обеспечивая лучшую защиту.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



double arrow
Сейчас читают про: