Возбудимыми называются ткани, которые в ответ на раздражитель
способны отвечать специфической формой активности: возникновением электрического потенциала или другими явлениями. К ним относятся нервная, мышечная и железистая ткани. Возбудимым тканям присущи следующие свойства:
– возбудимость – способность возбуждаться;
– проводимость – способность проводить нервный импульс (скорость
проведения у нерва может достигать 120 м/с, т.е. 600 км/ч);
– сократимость – способность развивать силу или напряжение при воз-
буждении;
– лабильность – функциональная подвижность, т.е. способность к рит-
мической активности (нерв способен в 1 с генерировать до 1000 нервных импульсов);
– секреторная активность.
Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клет-
ки организма ограничены от внешнего пространства двухслойной плазматической мембраной. Матрикс мембраны представлен главным образом фосфолипидами, гидрофильные группы которых обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда и образуют безводную липидную фазу, способную растворять неполярные молекулы (рис.2). Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Главными функциональными элементами, погруженными в билипидный слой, являются белки. Одни белки пронизывают мембрану, другие закреплены в каком-то одном слое.
Обычно белки ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы находятся на поверхности мембраны, контактируя с межклеточной жидкостью. Многие белки наружной поверхности мембраны представлены гликопротеидами.
Цитозоль клетки и межклеточная жидкость электронейтральны.
Рис. 2. Твердокаркасная модель плазматической мембраны
Однако все клетки организма имеют электрический заряд, обусловленный неодинаковой концентрацией катионов и анионов в наружном и внутреннем примембранном слоях клетки. Внутренний примембранный слой имеет отрицательный заряд, наружный – положительный. Наиболее распро-страненным катионом во внеклеточной среде является Na+, во внутриклеточной – K+ (рис. 3). При этом наибольший градиент внутри- и внеклеточной концентрации имеет место для ионов Ca2+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки ниже в 25 000 раз, чем снаружи.
Рис. 3. Распределение ионов между вне- и внутриклеточной средами в
двигательных нейронах спинного мозга (ммоль/л-1)
Различная концентрация анионов и катионов является следствием не-
одинаковой проницаемости плазматической мембраны для разных ионов.Проницаемость плазматической мембраны определяется наличием в ее составе разных ионных каналов, размерами каналов и частиц, растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов). При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется ионная проницаемость плазматической мембраны. В результате ионы быстро перемещаются через мембрану согласно электрохимическому градиенту (например, положительные ионы движутся в сторону избыточного отрицательного заряда и меньшей концентрации данного иона). Это и есть процесс возбуждения.