Обмен углеводов

1 2 3 4 5 6 7

Складывается из: 1) расщепления полисахаридов в ЖКТ до моносахаров, которые всасываются из кишечника в кровь;

2) синтеза и распада гликогена в тканях;

3) анаэробного и аэробного расщепления глк;

4) взаимопревращения гексоз;

5) аэробного метаболизма ПВК;

6) глюконеогенеза - синтеза глк из неуглеводных компонентов – ПВК, лактата, АК, глицерина и др. источников.

Основной метаболит в обмене углеводов – это глюкоза.

Её источники: 1) углеводы пищи

2) гликоген

3) ПВК, АК, глц и т.д.

Переваривание углеводов (крахмала).

1. Ротовая полость. Слюна содержит фермент амилазу α, ß, γ (различаются по конечным продуктам их ферментативного действия).

α–амилаза – это эндоамилаза, которая действует на 1"4 внутренние связи полисахаров

ß- и γ-амилазы – это экзоамилазы – расщепляют концевые 1"4 связи

ß–амилаза – дисахарид мальтозу;

γ- амилаза – один за другим концевые остатки глк.

Амилаза слюны представлена только α–амилазой, поэтому результатом ее действия являются крупные обломки гликогена и крахмала – декстрины и в небольшом количестве мальтоза.

2. Желудок. Далее пища, более или менее смоченная слюной, поступает в желудок. В результате кислой среды желудка (рН 1,5–2,5) α–амилаза слюны инактивируется. В глубоких слоях пищевого комка действие амилазы продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. В самом желудке распада У нет, т.к. здесь отсутствует специфические энзимы.

3. Основной этап расщепления У происходит в 12 перстной кишке.

В просвет кишечника выделяется панкриатическая α-амилаза (рН–7). Панкреатическая амилаза расщепляет только 1"4 гликозидные связи. Но, как известно, молекула гликогена разветвленная. В точках ветвления 1"6 гликозидной связи, на нее воздействует специфические ферменты: (глюкоза) олиго-1,6-глюкозидаза и (крахмал) а мило-1,6-глюкозидаза. В кишечнике под действием этих 3-х ферментов У расщепляются до дисахаридов (мальтоза и др.). На связи в дисахаридах эти ферменты не воздействуют. Для этих целей в кишечнике существует свои ферменты: их название – корень дисахарида + аза: мальтаза, сахараза и т.д. В результате суммарного воздействия этих ферментов образуется смесь моносахаридов – глюкоза, галактоза, фруктоза. Основную массу составляет глюкоза.

4.Всасывание глюкозы происходит за счет активного транспорта с Na⁺. Глк + Na⁺ образует комплекс, который поступает внутрь клетки, здесь комплекс распадается, Na⁺выводится наружу. Другие моносахара всасываются диффузно (т.е. по градиенту концентрации). Поступающая из просвета кишечника глк большей частью (> 50%) с кровью воротной вены поступает в печень, остальная глк через общий кровоток транспортируется в другие ткани.

Транспорт глк в клетки носит характер облегченной диффузии, но во многих клетках регулируется гормоном поджелудочной железы инсулино м (исключение – мозг и печень – здесь содержание глк прямо пропорционально концентрации глк в крови). Действие инсулина приводит к перемещению белков переносчиков из цитозоля в плазматическую мембрану. Затем с помощью этих белков глк транспортируется в клетку по градиенту концентрации. Инсулин т.о. повышает проницаемость клеточной мембраны для глк.

Концентрация глк в крови в норме поддерживается на постоянном уровне и составляет 3,33 – 5,55 мкмоль/л, что соответствует 80-100 мг в 100 мл. крови.

Влияние инсулина на перемещение транспортёров глюкозы из цитоплазмы в плазматическую мембрану.

1 - связывание инсулина с рецептором; 2 - участок инсулинового рецептора, обращённый внутрь клетки, стимулирует перемещение транспортёров глюкозы. 3,4-транспортёры в составе содержащих их везикул перемещаются к плазматической мембране клетки, включаются в её состав и переносят глюкозу в клетку.

ТЕМА: УГЛЕВОДЫ II

Цель: Сформировать и закрепить у студентов системные знания об основных путях метаболизма глюкозы, о клеточных и нейро-гуморальных механизмах регуляции углеводного обмена.

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Биосинтез гликогена.

2. Распад гликогена.

3. Синтез глюкозы из глицерина.

4. Механизм фосфорилитического отщепления остатка глюкозы от гликогена.

5. Каскадный механизм мобилизации и синтеза гликогена.

6. Анаэробный гликолиз, стадии, энергетический баланс.

Синтез и распад гликогена.

Наиболее важным углеводом организма человека является глюкоза. Она поступает с пищей, в глюкозу превращаются углеводы в печени, из глюкозы могут образоваться все остальные углеводы в организме. Она является универсальным топливом. Глюкоза превращается в гликоген в печени, и гликоген служит источником глюкозы в организме.

Биосинтез гликогена – гликогенез происходит в процессе пищеварения (в течении 1-2 часов после приема углеводной пищи). Особенно активно гликогенез происходит в печени и мышцах:

1– 2. Фосфорилирование глк

Катализирует реакцию фермент гексокиназ а. В печени также есть фермент глюкокиназа класс Трансферазы.

Клеточная мембрана проницаема для глк, но не проницаема для фосфорилирования, фосфорилированная глк как бы запирается в клетке.

3. Через фосфодиэфирную связь глюкоза соединяется с УДФ. УДФ–глк. является активированной формой глк, непосредственно включающейся в реакцию полимеризации. УДФ – глюкоза переносит глюкозный остаток на затравочное количество гликогена, уже имеющегося в мышцах или печени.

Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > Н4Р2О7 +

(пиррофосфат)

5. УДФ + Н3РО4 нуклеозиддифосфаткиназа УТФ

ост. АТФ

При этом АТФ → АДФ

Т.о. строятся линейные отрезки гликогена, т.е. образуется 1→4 гликозидные сязи.

Образование разветвлений в молекуле гликогена происходит под действием специфического гликогенветвящего фермента амило(α1,4→α1,6)трансгликозилазы, которые переносят короткие фрагменты (по 2-3 глюкозных остатка) с одного участка гликогена на другой и образует 1,6-гликозидные связи (точка ветвления). Путем чередования действия этих двух ферментов наращивается молекула гликогена.

Е гликогенсинтетаза находится в организме в двух формах: фосфорилированная или неактивная форма, которая называется гликогенсинтетаза Д; нефосфорилированная или активная гликогенсинтетаза I.

Переход этих форм друг в друга происходит с помощью двух ферментов:

Киназы гликогенсинтетазы

Фосфотазы гликогенсинтетазы

АТФ киназа АДФ

Нефосфорил-я, активнаяфосфорилир.неактивная

гликогенсинтетаза I фосфотаза гликогенсинтетаза Д

Фн

Среднее содержание гликогена в печени колеблется в пределах 5-7%

а) при нормальном смешанном питании глк превращается в

- гликоген 3%

- жиры 30%

- окисляется до СО2, Н2О – 70%

б) при обильном углеводном питании глк превращается в

- гликоген 10%

- жиры 40%

- окисляется до СО2, Н2О – 50%

в) при голодании в течении суток почти весь гликоген без остатка утилизируется и его не удается обнаружить в печени обычными биохимическими реакциями.

Содержание гликогена в печени зависит от его синтеза (гликогенеза) или распада (гликогенолиза).

Распад гликогена (гликогенолиз)

происходит двумя путями

гликоген

_____________________________________________________________

Фосфоролиз (+Фн) гидролиз (+Н2О)

Глюкоза-1-фосфат

глюкоза

Глюкоза-6-фосфат

Лактат

(гликолиз)

Гидроли з гликогена (крахмала) происходит в ЖКТ под действием специфических амилаз.

Энергетически более выгодным является второй путь расщепления гликогена – фосфоролиз. Фосфоролитический распад играет ключевую роль в мобилизации полисахаридов.

(C6H10O5)n + H3PO4 гликогенфосфорилаза (C6H10O5)n–1 + Глюкозо-1-фосфат,

где (С6Н10О5)n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С6Н10О5)n ту же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.

В этой реакции от нередуцирующего конца отщепляется один остаток глюкозы и соединяется в фосфорной кислотой, процесс повторяется многократно, пока весь полимер не будет расщеплен до точки ветвления. Образуется остаточный декстрин. Другой фермент изоамилаза, разрывает 1→6 гликозидные сязи, далее для действия фосфорилазы отрывается новый участок полисахаридной цепи. Фосфоролиз энергетически более выгоден, т.к. в результате образуется глюкоза уже в активированном состоянии – глюкоза-1-фосфат, которая легко вступает в различные реакции.

Гликоген

Фн 1