Процесс образования яйцеклеток — оогенез — происходит в корковом веществе яичников и отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. Стадия размножения происходит в утробный период развития. В этот период многократно увеличивается число диплоидных половых клеток — оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйцеклетки.
В стадии роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращается в ооцит l-го порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.
Различаю фазы медленного и быстрого роста ооцитов.
Фаза медленного роста — может продолжаться годами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток.
|
|
Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток: в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ.
Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако, полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не больше 300 за всю продуктивную жизнь, т.е. по 1—2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены.
Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормонов или для эстрадиола.
В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликулов и окружающих ооцист, отделен от периферических слоев фолликула — наружного и внутреннего слоев теки — базальной мембраной.
Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, ооцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта.
|
|
Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиней, в обоих яичниках вызревают одновременно 15–18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров размер зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней — 0,8, у овец — 0,6, у кобыл — 3–5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит 1-го порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 2-го порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.
Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия оогенеза — стадия созревания — происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза —митотическому. В результате образуются зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на две клетки) дегенерирует.
Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных
животных при естественном осеменении составляет 6–8 ч.
Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита l-гo порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматозоида 1-го порядка — четыре зрелых спермия.
Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1-го порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.