Отделы вегетативной нервной системы

Нервные клетки, от которых отходят преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, лежат только в определенных участках головного и спинного мозга, на чем основано разделение вегетативной нервной системы на следующие ротделы:

1. Краниальный отдел; к нему относятся: а) мезэнцефалический отдел, образованный нейронами, клеточные тела которых лежат в среднем мозгу, отдавая аксоны, входящие в состав III пары черепно-мозговых нервов; б) бульбарный отдел, образованный нейронами, клеточные тела которых лежат в продолговатом мозгу, отдавая аксоны, входящие в состав VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов.

2. Торако-люмбальный отдел, образованный нейронами, клеточные тела которых лежат в боковых столбах серого вещества всех грудных и трех верхних поясничных (а иногда и нижнего шейного) сегмента спинного мозга.

3. Сакральный отдел, образованный нейронами, клеточные тела которых лежат в II, III и IV сакральных (кресцовых) сегментах спинного мозга.

Кранио-бульбарный и сакральный отделы вегетативной нервной системы образуют преганглионарные волокна так называемой парасимпатической системы, а тороко-люмбальный отдел образует преганглионарные волокна симпатической системы.

Парасимпатичекая и симпатическая системы отличаются друг от друга рядом признаков:

1. Их центры лежат в разных участках ЦНС.

2.Ганглии симпатической системы(пограничный симпатический ствол, солнечное сплетение, брыжеечные узлы) находятся вдали от иннервируемых органов, и постганглионарные волокна идут на значительном протяжении; ганглии парасимпатической системы расположены или в толще иннервируемого органа или вблизи от него, поэтому постганглионарные волокна небольшой длины.

3. Симпатическая система универсальна, она иннервирует все органы и ткани без исключения; парасимпатичекая система не универсальна, некоторые органы не имеют ее (сосуды кожи, потовые железы, мышцы волосяных мешочков, надпочечники, мочеточники, селезенка, скелетные мышцы).

4. Для симпатической системы характерно явление мультипликации: количество посганглионарных волокон значительно больше, чем преганглионарных. Каждое преганглионарное волокно контактирует в ганглии с большим количеством нейронов и охватывает, в свою очередь, большие участки иннервируемой ткани; вследствие такого ветвления возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, занимая большие области. В парасимпатической системе нет такого обильного ветвления и поэтому характер возбуждения более локальный.

5. В окончаниях подавляющего большинства постгаглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин; медиатор парасимпатической системы - ацетилхолин, он также выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических волокон и в симпатических нервах потовых желез и сосудов скелетных мышц.

6. Периферические окончания парасимпатической нервной системы блокируются атропином, тогда как волокна симпатической системы - эрготоксином.

7. Симпатическая нервная система более распространена в организме и действует как единое целое. Импульсы, поступающие по постганглионарным волокнам симпатической системы, не вступают во взаимодействие с аппаратами внутриорганной регуляции и оказывают на работу органа прямое влияние. Это приводит к однотипным изменениям в иннервируемых органах в разных частях тела и при разной силе раздражения.

Парасимпатическая система благодаря наличию ганглиев вблизи или внутри органов оказывает на органы более избирательное влияние, не воздействуя на другие части тела. Импульсы, поступающие к органу по преганглионарным парасимпатическим волокнам, взаимодействуют с системами внутриорганной регуляции, включая, выключая, усиливая или ослабляя ту или иную функцию соответственно потребности.

8. Деятельность симпатической нервной системы направлена на мобилизацию энергетических ресурсов и защитных сил организма при физическом или умственном напряжении, преодолении стрессовых ситуаций (перераспределение кровотока, усиление сердечной деятельности, повышение содержание глюкозы в крови, активизация механизмов терморегуляции, иммунной защиты, свертывания крови, поддержания эмоционального напряжения), в то время как деятельность парасимпатического отдела направлена на восстановление энергетических ресурсов и текущую регуляцию физиологических процессов. Активирующие влияния парасимпатической нервной системы превалируют во время сна, отдыха, после кормления животного.

9. Деятельность парасимпатического и симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывают противоположный эффект,в то же время, в большинстве случаев, оба отдела действуют как функциональные синергисты, обеспечивая в процессе взаимодействия оптимальный режим работы органа.

Как правило, внутренние органы имеют двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую. На отдельные органы эти нервы оказывают сложный и разнообразный, но чаще противоположный эффект: расширение и сужение зрачка, учащение и замедление сердечных сокращений, усиление или снижение секреции желез и т.д. (табл. 34).

Таблица 34. Вегетативные влияния на внутренние органы

Примечание: прочерк означает отсутствие эффекта.

Возбуждение от преганглионарных нейронов к постганглионарным и от последних к эффекторам осуществляется в вегетативных синапсах посредством медиаторов - ацетилхолина и норадреналина.

Нейроны и их аксоны, выделяющие ацетилхолин называются холинергическими, а норадреналин - адренергическими.

Холинергическими являются все преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна, все постганглионарные парасимпатические, а также часть постганглионарных симпатических, иннервирующих кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц.

Адренергическими являются постганглионарные симпатические нейроны, за исключением волокон, иннервирующих сосуды кожи и скелетных мышц.

Установлено наличие двух видов рецепторов, чувствительных к ацетилхолину: М-холинорецепторы (действие ацетилхолина на эффекторные органы воспроизводится алколоидом мускарином) и Н-холинорецепторы (действие ацетилхолина на постсимпатическую мембрану ганглионарных синапсов воспроизводится никотином).

Наибольшее значение в регуляции сосудистого тонуса имеют холинорецепторы, локализованные в сосудах скелетных мышц и адренорецепторы, распространенные (с разной плотностью) по всему сосудистому руслу. Выделяют сосудистые альфа-адренорецепторы, стимуляция которых ведет к сокращению гладких мышц и бета-адренорецепторы (b₁ и b₂), стимуляция которых опосредует расслабление сосудистых гладких мышц.

Оба основных медиатора вегетативной нервной системы - ацетилхолин и норадреналин - могут вызывать в эффекторных органах как возбуждающий, так и тормозящий эффект. Он определяется свойствами постсинаптических мембран клеток этих органов.

Рецепторы внутренних органов (висцеральные) способны воспринимать болевые раздражения, давление, растяжение, изменения рН и электролитного состава среды, а также химического и клеточного состава крови. Основная часть афферентных волокон от органов грудной и брюшной полостей идет в составе блуждающего нерва и заканчивается в его ядрах.

Болевые раздражения с внутренних органов часто не имеют точной локализации и могут иррадиировать на другие области тела (отраженные боли). Такие отраженные болевые ощущения на поверхности тела при заболевании внутренних органов у лошадей можно наблюдать при исследовании так называемых проекционных зон (зоны Захарьева - Хеда). Эти зоны повышенной чувствительности специфические для каждого внутреннего органа возникают вследствие того, что к одним и тем же нейронам спиноталамического пути конвергируют и висцеральные и кожные афферентные волокна, а в кору больших полушарий направляется смешанная импульсация.