Внутренняя секреция гипофиза

Гипофиз - железа внутренней секреции, которая по своему функциональному значению занимает главное место среди всех желез внутренней секреции. Она выделяет наибольшее количество гормонов (около 20) и оказывает регулирующее влияние на другие железы внутренней секреции.

Гипофиз расположен у основания головного мозга(турецкое седло) и разделяется у с/х животных на три доли: переднюю - аденогипофиз, среднюю и заднюю - нейрогипофиз. Средняя доля гипофиза у человека практически отсутствует.

Средняя масса гипофиза коровы - 3,8 г, лошади - 2,1 г, овцы - 0,4 г, свиньи - 0,3 г, человека - 0,5 г. Масса гипофиза может изменяться в зависимости от сезона года и функционального состояния организма. После кастрации масса гипофиза увеличивается.

Передняя доля гипофиза состоит из трех видов клеток: главных, или хромофобных (55-60% всех клеток), хромофильных, иначе ацедофильных (30-35%), базофильных (5-10%). Ацедофильные клетки продуцируют гормон роста и пролактин, базофильные - адренокортикоидный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ) и гонадотропный (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий) гормоны. Что касается хромофобных клеток, то существует мнение, что они гормоны не продуцируют, а являются предшественниками хромофильных клеток.

Гипофиз имеет тесную связь с гипоталамусом. Эта связь осуществляется посредством нейросекреторных путей. Вдоль аксонов этих путей передвигаются секреты - нейросекреты ядер гипоталамуса. Аксоны гипоталомических нейронов оканчиваются на кровеносных сосудах, по которым кровь поступает в переднюю и заднюю доли гипофиза (рис. 52).

Рис. 52. Схема связи гипоталамуса с гипофизом:

1- передняя доля гипофиза; 2- задняя доля гипофиза; 3- средняя доля гипофиза; 4- судраоптические ядра гипоталамуса; 5- паравентрикулярные ядра; 6- туберальные ядра; 7- мамиллярные ядра; 8- гипофизарные артерии; 9- капиллярная сеть; 10- портальные вены; 11- вторичная капиллярная сеть в передней доле гипофиза; 12- выносящие вены; 13- перекресток зрительных нервов.

Передняя доля гипофиза выделяет 6 гормонов. Два из них (пролактин и гормон роста) действует непосредственно на органы и ткани, а 4 гормона (фолликулостимулирующий, лютеинизирующий, тиреотропный и кортикотропный) сами по себе не вызывают морфологического эффекта, они оказывают мощное воздействие на все стороны жизнедеятельности животных и человека, так как через них осуществляется рефлекторный контроль секреции таких гормонов, как половых, картикоидов и тироксина.

Регуляция секреции аденогипофизарных гормонов осуществляется с помощью гипоталомических нейропептидов, приносимых кровью воротной системы гипофиза.

Нервные клетки гипоталамуса образуют нейрогормоны, или релизинг - гормоны (релизинг - факторы). Местом их выработки являются соответствующие ядра гипоталамуса. Релизинг факторы, которые стимулируют синтез и секрецию аденогипофизарных гормонов называются “либеринами”, а если они тормозят гормональную продукцию аденогипофиза называются “статинами”.

Гормон роста (соматотропный гормон - СТГ) вырабатывается ацедофильными клетками аденогипофиза - видоспецифичен. Является полипептидом, структура которого у разных видов животного различная.

Физиологическое значение этого гормона проявляется при удалении аденогипофиза. Гипофизэктомия, произведенная в раннем возрасте, вызывает задержку роста, животное становится карликовым (рис.53).

Рис.53. Влияние удаления гипофиза на рост поросят (поросята одного

возраста):

1- после удаления гипофиза; 2- неоперированный поросенок.

Введение соматотропного гормона молодым животным приводит к резкому усилению роста костей и других тканей. При этом происходит симметрическое увеличение всех частей тела, гигантизм.

В опытах на крысах показано, что подопытные экземпляры, при введении гормона роста, увеличивают массу тела в 2 раза, чем контрольные из того же помета. Если вводить гормон роста взрослым животным увеличиваются только отдельные части - акромегалия (увеличение языка, носа, одной конечности и т.д.).

Гормон роста обладает широким спектром физиологического действия. Он влияет на интенсивность анаболических процессов, главным образом, активирует синтез белка, митозы клеток, обеспечивает процессы роста, усиливает синтез гликогена, извлечение жира из жирового депо, отложение кальция и фосфора в костях и др. Надо отметить, что СТГ является только частью сложной тканевой биохимической системы, активность которой определяет рост и развитие. В этой системе принимает участие не только гормон гипофиза, но и тироксин, кортикоиды, инсулин и половые гормоны, т.е. все факторы, влияющие на обмен веществ (рис. 54).

Наибольшая концентрация гормона роста в крови имеется у плодов, у телят в первые месяцы после рождения и в период интенсивного роста, связанного с половым созреванием. Содержание гормона зависит от уровня кормления, и в частности, количества протеина в рационе, наличия аминокислот аргинина и лизина, свободных жирных кислот, глюкозы.

Гонадотропные гормоны. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует развитие фолликулов яичников и процесс овуляции. Он разрушается ферментами пищеварительного тракта и поэтому его необходимо вводить в организм подкожно или внутривенно. Второй гормон который вырабатывается базофильными клетками передней доли гипофиза является лютеинизирующий (ЛГ). Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутри секреторных элементов в семенниках и в яичниках и ведет тем самым к усилению образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов).

Рис.54. Гипофизарный гигант.

Рядом – женщины нормального роста.

Под действием лютеинизирующего гормона обеспечивается созревание фолликулов, овуляция, образование желтого тела и инкреция прогестерона. Действие ЛГ осуществляется после влияния ФСГ. У самцов фолликулостимулирующий гормон усиливает развитие семенных канальцев, способствует сперматогенезу. Под действием лютеинизирующего гормона развивается интерстициальная ткань в семенниках, усиливается выработка мужского полового гормона - тестостерона. Если фолликулирующий гормон контролирует начальную стадию сперматогенеза, то лютеинизирующий - завершающую. Биологическое действие гонадотропинов - ФСГ и ЛГ не имеет выраженной видовой специфичности. Рецепторы к фолликулостимулирующему гормону располагаются главным образом в гранулярной оболочке фолликулов, в яичниках и в извитых канальцах семенников, а к лютеинизирующему гормону - желтых телах и инстерстициальных клетках.

Инкреция гонадотропных гормонов в аденогипофизе контролируется центральной нервной системой и, главным образом, гипоталамусом, где образуется релизинг-фактор, регулирующий выделение из гипофиза в кровь фолликулостимулирующего и лютоинизирующего гормонов. В регуляции инкрекции гонадотропных гормонов важная роль принадлежит также гормонам половых желез, которые по принципу обратной связи оказывают стимулирующее или ингибирующее действие на гипоталамус и чувствительность гипофиза к релизинг-фактору (рис. 55).

Рис. 55. Схема влияния гипофиза на функцию яичников и

овариальных гормонов на синтез гонадотропинов:

Препарат, получаемый из крови жеребых кобыл - сыворотка жеребых кобыл (СЖК) содержит ФСГ и ЛГ применяется в животноводстве с целью увеличению многоплодия. У каракульских овец под влиянием СЖК можно получить пять и более ягнят. Однократная внутримышечная инъекция СЖК на голову повышает яйценоскость кур-несушек на 5-10%, а кур-молодок - 10-24%.

Пролакетин синтезируется ацидофильными клетками гипофиза, представляет собой полипептид из 198 аминокислот. Он регулирует материнский инстинкт, стимулирует развитие молочных желез, выработку молока молочными железами после того, как они подвергались влиянию эстрогенов и прогестерона. Пролактин вызывает выделение молока у взрослых самок даже в том случае, если они кастрированы. Пролактин способствует развитию желтых тел и образованию прогестерона.

Пролактин усиливает влияние стероидных гормонов на развитие вторичных половых признаков у самцов, влияет на эритропоэз, обмен жиров, участвует в регуляции водно-солевого обмена. Действие пролактина на обменные процессы осуществляется за счет повышения активности ферментов.

Выделение пролактина регулируется гипоталамусом, где образуется релизинг-гормон пролактостатин, тормозящий инкрецию пролектина. Гипоталамусом вырабатывается и пролактин, стимулирующий релизинг-гормон, который усиливает выделение пролактина в кровь. На секрецию пролактина влияют также половые гормоны. Эстрогены усиливает, а прогестерон тормозит образование пролактина.

В передней доли гипофиза вырабатывается адренокортикотропный гормон (АКТГ). Основная его функция стимуляция роста коры надпочечников (пучковой и сетчатой зон), регуляция синтеза и секреции кортикостероидных гормонов. У гипофизэктомированных животных кора надпочечников подвергается атрофии; введение АКТГ восстанавливает ее структуру и активность.

Секреция АКТГ усиливается при всех чрезвычайных раздражителях, вызывающих в организме состояние напряженности (стресс). АКТГ действует на надпочечник, стимулирует выработку глюкокортикоидов, способствует повышению сопротивляемости организма и к влиянию неблагоприятных факторов.

Биосинтез АКТГ находится под контролем гормона кортиколиберина, выделяемого гипоталамусом. АКТГ получен от животных путем вытяжек (1943), а также синтетически. Установлено, что введение АКТГ вызывает гипертрофию корковой части надпочечников, в результате чего уменьшается концентрация холестерина и аскорбиновой кислоты, увеличивается синтез гормонов коры надпочечников.

Тиреотропный гормон гипофиза(ТТГ) относится к сложным белкам - гликопротеидам. Основная функция тиреотропного гормона - стимуляция роста щитовидной железы (увеличение размеров и числа фолликулярных клеток), накопление йода, активацию биосинтеза - тиреоидных гормонов, поступление их в кровь. ТТГ влияет также на промежуточный обмен в тканях щитовидной железы. Инкреция тиреотропного гормона регулируется центральной нервной системой и релизинг-гормоном гипоталамуса - тиролиберином.

Средняя доля гипофиза вырабатывает интермедин-регулирующий пигментацию кожного и волосяного покрова животных. Действие гормона более подробно изучено на амфибиях и рыбах.

Считается, что изменение секреции интермедина промежуточной доли гипофиза регулируется рефлекторнодействием света на сетчатку глаза. Интермедин активирует синтез родопсина, повышает их адаптацию к темноте, усиливает действие ацетилхолина в передаче нервного возбуждения.

У млекопитающих животных и человека интермедин имеет значение в регуляции движений клеток черного пигментного слоя в глазу. Участвует в сезонных изменениях пигментации кожи и меха, приспосабливая их к окружающей среде, что способствует защите животного от нападения хищников. Окраска кожи играет роль в терморегуляции и является одним из показателей полового диморфизма.

Задняя доля гипофиза -нейрогипофиз представляет собой депо для окситоцина и вазопрессина. Образуются эти гормоны в гипоталамусе. Окситоцин образуется в параветрикулярном, а вазапрессин - в супоптических ядрах, а затем по аксонам поступают и депонируются в задней доли гипофиза. Оба гормона находятся в гранулах со специальными белками. В крови основное количество окситоцина и вазопрессина находится в свободном состоянии. Вазопрессин и окситоцин являются пептидными гормонами и состоят всего из 9 аминокислот. Поступающие в кровь гормоны быстро разрушаются, главным образом в печени, почках и молочной железе.

Вазопрессин регулирует водный обмен. Он усиливает реобсорбцию воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубках почек и тем самым снижает диурез, почему его часто называют антидиуретическим гормоном.

Удаление задней части гипоталамуса приводит к выделению почками большого количества мочи, т.е. к полиурии - несахарный диабет. Этот эффект наблюдается только при наличии передней доли гипофиза.

Вазопрессин в больших дозах суживает кровеносные сосуды, вызывая повышение кровяного давления.

Окситоцин сокращает миоэпителий, окутывающий альвеолы молочной железы, благодаря чему молоко из альвеол и мелких протоков переходит в крупные молочные протоки и молочную цистерну. Таким образом, окситоцин участвует в осуществлении рефлекса молокоотдачи. Этот гормон разрушается через 4-6 минут, поэтому необходимо быстрое доение коров. Окситоцин вызывает сокращение гладких мышц матки, чем и обеспечивает нормальные роды.

Окситоцин способствует рассасыванию желтых тел в яичниках, а у самцов вызывает сокращение семяпроводов. Окситоцин и вазопрессин получены синтетически.

Гипофиз тесно связан с надпочечниками. При действии на организм вредных факторов, превышающих физиологический уровень (холод, потеря крови, боль, кастрация, перегруппировка животных и т.д.), животное реагирует не только защитной реакцией, но и однотипным неспецифическим процессом вне зависимости от того, какой раздражитель действует на него в данный момент.

Организм мобилизует все защитные силы для приспособления к новой ситуации. Факторы, вызывающие эти реакции Селье назвал стрессовыми. В эти реакции включаются как нервные, так и гуморальные звенья.

Стрессоры действуют на различные анализаторы коры головного мозга, которая стимулирует гипоталамус, а он в свою очередь гипофиз. Из гипофиза усиленно выделяется АКТГ, под действием которого в течение нескольких секунд и минут усиленно вырабатывается адреналин, норадреналин, глюкокортикоиды, гормоны щитовидной железы и др. - состояние организма нормализуется.