Социальное устройство

Все муравьи живут колониями. Их называют социальными или обще­ственными потому, что у них существует разделение труда между мужски­ми и женскими особями, а также между кастами, составляющими муравьи­ное сообщество.

С научной точки зрения все муравьиные общества поделены на три глав­ные касты: царицы, основывающие новые колонии и после этого выполня­ющие функцию машины по воспроизводству поколений; крылатые мужские особи, выполняющие роль брачных партнеров для маток, которые после спаривания умирают¹¹; не способные к зачатию женские особи и призван­ные выполнять хозяйственные задачи (охотники, солдаты, пастухи, над­смотрщики, носильщики, дворники, санитары, воспитатели и т.п.). Рабочие муравьихи представляют собой недоразвитых самок, не способных к продол­жению рода.

По своему генетическому потенциалу все оплодотворенные яйцеклетки способны превращаться в цариц, но в жизни так не происходит. Природа выработала какой-то запретительный механизм, оставляющий реальные воз­можности рожать только для одной или двух-трех особей. Правда, до тех пор, пока все муравьихи живут коллективно. Как только население чрезмерно разрастается, мгновенно срабатывает тот же биологический механизм, но уже

⁹ Полянская И. Термиты. — http://kinderino.ru/vokrug/krnoghv/termit.html; Песков В. Дворцы из гли­ны // Комсомольская правда. 2001. 25 мая.

¹⁰ Короткое К., Кузнецов А. Выйдут ли муравьи в Космос? — http://m6.boom.ru/mat01.htm.

¹' Как у пчел и ос, их называют трутнями (drones). С определенной точки зрения это правильно, по­скольку муравьи эволюционно произошли от ос.

в разрешительную сторону, и на сторону отправляется несколько молодых муравьих-самок, на новом месте формирующих дочерние семьи. Они в бук­вальном смысле вылетают из гнезда¹².

Рабочая каста часто членится на подкасты, или субкасты. Причем попа­дание в ту или иную субкасту зависит не от умственных способностей, тру­довых навыков или положения родителей, а исключительно от физических размеров. Обычно рабочая каста делится на две либо три субкасты: 1) мел­ких, средних и крупных либо 2) мелких и крупных особей. У разных видов муравьев на одних и тех же по своим размерам особей могут возлагаться раз­ные обязанности. В одном случае мелкие рабочие выполняют защитные функции и называются солдатами, в других — роль социализаторов¹³. Круп­ные особи чаще всего занимаются охотой. Мелкие и средние рабочие в боль­шинстве случаев выполняют переходящий круг задач, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а са­мые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду¹⁴.

Социальная структура термитника напоминает монархию, во главе кото­рой стоят царица-матка и царь. Следующую ступень в иерархии этих мура­вьев занимают термиты-воины, ступенью ниже — термиты-рабочие. Терми­ты-рабочие сооружают постройку, скрепляя крупицы глины слюною, они добывают корм, беспрерывно уносят из покоев царицы яйца, ухаживают за ней, присматривают за белыми, почти прозрачными личинками. Рабочее сословие гораздо многочисленнее воинского. Во время походов воины идут

Врезка

Профессионалы и аутсайдеры

В отличие от строгой кастовой регламентации, например в Индии, у муравьев нет пожизненной обреченности на одну-единственную профес­сию. Муравей, побыв некоторое время строите­лем, может стать фуражиром, участвующим в сборе добычи за пределами гнезда. Может пре­вратиться в разведчика, координатора фуражи­ров, потом в солдата, принимающего участие в обороне муравейника. Но есть еще одна каста, принадлежность к которой неизменна. К ней принадлежат муравьи, которые вроде бы уме­ют делать все, что требуется в муравейнике, но плохо и только под присмотром остальных. Ус­ловно говоря, «подсобные рабочие». Этих посто­янно мобилизуют на какие-то авралы. Ученые решили проверить, сколь быстро и ус­пешно муравьи смогут освоить новую террито-

рию, если взять их группами из разных «обла­стей». Для этого из одного муравейника из­влекли самку и придали ей из разных муравей­ников не знакомых друг с другом 10 «солдат», 10 «фуражиров», 10 «строителей»... Последнюю десятку составили те самые «разнорабочие». Результат оказался обескураживающим. «Спе­циалисты» из разных муравейников выжили, сберегли свою самку и образовали новую ко­лонию. Для этого им пришлось осваивать но­вые специальности. Выжили все группы, кро­ме одной, состоящей из тех, которые «на под­хвате». Получается удивительная аналогия с человеческим обществом: профессионал вез­де профессионал.

Сокращено по источнику: Лачинов В. Муравей себе на уме. — http://www.poptsov.rij/alfavit/ archives/1999/49^99/5. htm.

¹² Anderson С, McShea D. W, Intermediate-level parts in insect societies: adaptive structures that ants build

away from the nest // Insectes Sociaux. 2001. Vol. 48(4). P. 291-301. ¹¹ Anderson C, Franks IV.R., McShea D. W. The complexity and hierarchical nature of tasks in insect societies //

Animal Behaviour. 2001. Vol. 62. P. 643-651. ¹⁴ AokiS. Evolution of sterile soldiers in aphids// Animal Societies: Theories and facts/ Ed by. Y. Ito, J.L. Brown

and J. Kikkawa. Tokvo, 1987. P. 53-65.

впереди рабочих. Работницы-самки заняты воспитанием подрастающего поколения, приучают его к промыслу, защищают от всевозможных опасно­стей¹⁵.

Термин «каста» здесь вполне применим, хотя речь и не идет о человечес­ком обществе, потому что каждая из этих групп представляет собой закры­тое сообщество (в рамках кастового деления). Рабочий не может стать коро­левой, мужская особь — сестрой-рабочей. У них пожизненное (морфологи­ческое) закрепление функций. Анализ распределения генов показывает: рабочие муравьи-сестры имеют больше общего наследственного материала, чем могло бы быть у их потомства. Каждая из сестер обладает (из-за особен­ностей размножения муравьев) в среднем 75% наследственного материала, присущего всему поколению. Сами они не принесут потомства, поэтому их задача — выкормить как можно больше молодых маток, своих сестер, могу­щих передать эти гены новой семье. У человека сестры наследуют лишь 50% генетического материала родителей¹⁶.

Недавние исследования показали, что в сверхкрупных колониях, имею­щих не одну, а много маток, принадлежность к одному и тому же набору генов уже не выдерживается. Пример — жизнь так называемых огненных муравь­ев. В данном случае рабочие муравьи, выхаживающие молодняк, находятся с ним в отдаленном родстве, но тем не менее свою задачу они выполняют самоотверженно, до полного изнеможения заботясь о каждом юном суще­стве и мужественно защищая его от внешних врагов¹⁷.

Рабочие муравьихи словно бы жертвуют собой, не становясь родителями, чтобы выкормить, вырастить свою плодоносящую сестру и ее потомство, чтобы вести хозяйство колонии. Однако гены рабочих муравьев продолжа­ют жить в потомстве их сестры, создавшей новую семью, — молодой цари­цы. Правда, то, что на первый взгляд нам кажется самоотверженностью и бескорыстием, на самом деле, с точки зрения генной стратегии и интересов муравьиной колонии, является своекорыстием, необходимым для сохране­ния наследственности¹⁸. Для вида в целом гораздо эффективнее, чтобы сес­тры-рабочие отказались от индивидуального деторождения ради коллектив­ного: царица-мать выводит здоровое потомство на протяжении многих лет без отдыха и отпусков по беременности. А раз так, то в муравейнике нет и быть не может супружеских пар, института родительства, нуклеарных семей.

В результате на свет появился удивительно совершенный эволюционный механизм, сохраняющий устойчивый вид с его почти совершенной социаль­ной организацией почти 100 млн лет. За это время в разные стороны разош­лись континенты, вымерли мамонты и большинство некогда обитавших на планете животных, возникли и исчезли с лица Земли цивилизации, страны и города.

Муравейник — специфический тип иерархической системы, которую со­временные биосоциологи именуют гетерархией. Она предполагает, что осо­би, занимающие более высокий ранг, управляют поведением особей, зани-

¹⁵ Песков В. Указ. соч.

¹⁶ Misra В. Op. cit.

¹⁷ Ant // The Macmillan Encyclopedia. Market House Books Ltd., 2000.

¹⁸ Александровский Г. Эволюция муравьев длится 100 миллионов лет. Как оценить ее в век компьюте­ров и генетики? (По материалам журнала «Der Spiegel»), — http://www.follow.ru/article/234.

мающих более низкий ранг, но лишь до определенной степени. В то же вре­мя активность низкостатусных особей влияет на поведение высокстатусных. Такую взаимосвязь между макро- и микроуровнями, построенную на прин­ципе обратной связи, ученые называют также бидиректоральным потоком.

Рис. 17. Социальная иерархия в обществе насекомых

Муравьиные колонии очень сильно варьируются в размерах — от несколь­ких десятков до миллионов особей. Численность колоний у некоторых ви­дов достигает 20 млн особей. Натуралисты, знакомые с ситуацией, утверж­дают, что муравьи — самый многочисленный вид живых существ на Земле¹⁹. Колонии муравьев крошечного вида Leptothorax, например, состоят из 10 или 100 членов и умещаются в одной вишневой косточке.

Различаются они также формой, типом, местоположением, устройством и размерами гнезда — дома, где обитает муравьиная колония. Неодинакова у них и форма социальной организации жизни. Но у всех видов определяю­щим фактором социальной структуры выступают не мужские, а женские особи и главная среди них — королева, царица-мать, родоначальница всего сообщества (рис. 17). Муравьиный мир — это материнско-дочерний универ­сум. В зависимости от количества одновременно находящихся в колонии цариц виды муравьев подразделяются на моногинных (т.е. содержащих одну матку) и полигинных (две или более цариц). У некоторых полигинных му­равьев одна или несколько фертильных самок, покинув материнское гнездо вместе с группой рабочих, строят новое гнездо. Этот процесс называется роением или почкованием. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иног­да живет несколько цариц, которые «не терпят» друг друга и занимают внут­ри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олиго-гинией в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодящей самки). Самки видов, живущих маленькими колониями, спари­ваются только один раз, а в крупных колониях их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия).

Матриархат — это, по мнению большинства антропологов, самое яркое отличие общества муравьев от человеческого, где на протяжении многих ты­сячелетий господствует патриархат. В одном случае второстепенную роль выполняет мужчина, в другом — женщина. Однако муравьихи обращаются со своими мужьями более жестоко, чем мужчины со своими женами. У муравьев с мужской особью, пригодной только разве что для размножения, можно сде-

¹⁹ Dunne G. W.. Eisenbeis R.F. Ant societies // Nature Bulletin. 1974. № 518-A. Feb. 23.

лать все что угодно: изгнать, лишить пищи и средств существования, нанести тяжкие телесные повреждения, четвертовать, съесть и просто убить. Здесь всем верховодят «женщины», они же решают судьбу всего общества.

У всех видов муравьев новую колонию основывает молодая царица-мать, которая сразу же после спаривания теряет свои крылья, превращаясь из мо­бильного существа в оседлое. Для нее выстраивается специальное помеще­ние в самом безопасном месте муравейника. На многие недели и месяцы она остается в добровольном заточении, откладывая яйца и воспроизводя потом­ство. Подобная функция — самая важная для муравьиного сообщества, по­скольку они в отличие от людей или крупных животных живут относитель­но недолго. Царица живет многие годы (18—20 лет у Lasius и Formica, менее 10 у Solenopsis), рабочие — намного меньше. Срок жизни самцов самый ко­роткий — меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета. Выше, чем у других животных, у муравьев и смертность. Вот почему многочисленное потомство — единственное либо главное условие их выживания.

Поскольку и в дальнейшем, после появления на свет муравьиных личи­нок, мать не охотится и не добывает корм для своих детенышей, колонии нужны многочисленные слуги, которые занимаются пищевым промыслом — фуражированием (фуражировкой)²⁰. Фуражировка — дело опасное. Фуражи­ры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего птиц, пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других ви­дов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Иногда они при­таскивают на себе пищу, вес которой в 20 раз превышает их собственный. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для са­мых старых рабочих, которым «все равно скоро умирать». Но жертва их спол­на вознаграждается тем, что матка трудится над распространением их генов. Жизнь — это смена поколений, и она обеспечивается всеми доступными средствами. Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки. Разные часы сбора пищи помогают свести к миниму­му число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксо­нами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры рас­ползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной террито­рии. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам²¹.

Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное ко­личество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фу­ражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. Если кормильцев не­достаточно, колония перестает быть самодостаточным сообществом и гиб­нет. Напротив, если их переизбыток, то колония избавляется от лишних ртов. Муравьи-фуражиры лишены крыльев, так что удрать на сторону или убежать из колонии они не могут. Только что вылупившееся поколение муравьев не­медленно приступает к общественно полезному труду. Никаких радостей дет-

²⁰ Anderson С, Ratnieks F. L. Worker allocation in insect societies: coordination of nectar foragers and nectarreceivers in honeybee colonies// Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. Vol. 46. P. 73-81.

²¹ Муравьи // Энциклопедия «Кругосвет». М., 2001.

ства в нашем понимании они не знают. Они разбегаются в разные стороны в поисках пищи для себя и своей матери. Иначе им и нельзя: поскольку в ряды рабочих муравьев попадают прежде всего или исключительно бесполые осо­би, не способные заниматься главным муравьиным делом — выращиванием потомства, им остается только одно — монотонный труд по добыванию средств существования. Хотя муравьям несвойственны развлечения, их жизнь не состоит исключительно из работы. Одновременно трудятся лишь немно­гие рабочие особи. Уровень общей активности колонии циклически колеб­лется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или пребывают без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена.