Генерация потенциала действия, его характеристики

Проанализируем происходящие процессы, используя рис. 3. Итак, под действием порогового тока I_n, мембранный потенциал достигает критического значения j_кр. Это приводит к увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na⁺, концентрация которых снаружи клетки больше, чем внутри (С_e>С_i). Теперь положительные ионы натрия в большом количестве начинают проходить внутрь клетки. Поэтому отрицательный мембранный потенциал быстро повышается до нуля, а затем становится положительным (рис. 3).

Когда для ионов натрия действие градиента концентрации будет уравновешено действием градиента электрического потенциала на мембране, мембранный потенциал станет равным своему максимально возможному положительному значению j_max (рис.3).

Определенный участок клеточной мембраны окажется возбужденным (деполяризованным). Его внутренняя сторона будет иметь положительный, а внешняя отрицательный электрический заряд (см. рис.2).

Этот процесс изменения мембранного потенциала от потенциала покоя до j_max называется деполяризацией. Ему соответствует на рис. 3 участок кривой, отмеченный цифрой 1.

Теперь диффузия ионов К⁺ из клетки наружу будет изменять мембранный потенциал до тех пор, пока он не вернется к значению потенциала покоя j_0. Этот процесс называется реполяризацией (рис.3, участок кривой, отмеченный цифрой 2).

Длительность фазы деполяризации мала и для нервных и мышечных клеток составляет 0,5 - 1 мс (мс - миллисекунда). Длительность реполяризации зависит от вида клеток: например, для нервных клеток она равна 0,5 - 1 мс, для клеток сердечной мышцы ~ 300 мс.

Полное изменение мембранного потенциала во времени, которое происходит при возбуждении клетки, называется потенциалом действия (рис. 3).

Отметим, что в фазе нарастания потенциала действия соотношение коэффициентов проницаемости мембраны для ионов K⁺, Na⁺, Cl^-определяется следующим выражением (данные для аксона кальмара):

P_K⁺: P_Na⁺: P_Cl^-= 1: 20: 0,45

Тогда как в покое:

P_K⁺: P_Na⁺: P_Cl^-= 1: 0,04: 0,45

Видно, что именно для ионов Na⁺значения коэффициента проницаемости изменяются в 500раз (20 / 0,04).

Амплитуда потенциала действия φ _дравна: φ _д = φ _max + | φ ₀ |. Это примерно 100-120 мВ.

Важное понятие в биофизике процессов возбуждения – рефрактерный период. Рефрактерный период – минимальное время, которое разделяет два последовательных потенциала действия, возбуждаемых стандартным для клетки пороговым током. Поэтому иногда эту величину называют временем невозбудимости клетки.

3. Распространение потенциала действия по аксону (нервному волокну) не покрытому миелиновой оболочкой.

Аксон или нервное волокно - это длинный цилиндрический отросток, который отходит от каждой периферической нервной клетки.

Возбуждение аксона на каком-то участке приводит к деполяризации мембраны в этом месте (рис.4) и повышению мембранного потенциала до j_max. На соседнем, невозбужденном участке, потенциал равен j₀. Под действие разности потенциалов j_max - j₀между возбужденным и невозбужденным участками аксона возникают локальные токи.

Локальные токи показаны стрелками на рис.4. Эти токи заменяют внешний пороговый ток и приводят к образованию потенциала действия на невозбужденном участке аксона. Затем по той же причине потенциал действия возникает на следующем участке волокна и так далее. Иначе говоря, происходит его распространение со скоростью до 25 м/с.

Возбуждение может распространяться только в одну сторону, так как области, через которые оно уже прошло, некоторое время остаются невозбудимыми – рефрактерными.

Не покрытые миелиновой оболочкой аксоны строят нервную систему беспозвоночных животных. Аксон позвоночных покрыт миелиновой оболочкой, которая разделяется промежутками - перехватами Ранвье. Такое строение аксона увеличивает скорость распространения потенциала действия во много раз.

C помощью потенциала действия в живом организме передается информация от рецепторов к нервным клеткам (нейронам) мозга и от них к возбудимым органам и тканям.

В результате многократной генерации потенциала действия концентрация ионов Na⁺ в межклеточной жидкости и K⁺ в цитоплазме может резко измениться. Восстановление нормальной концентрации этих ионов обеспечивает работа Na⁺-K⁺-насоса.

4. Понятие о природе электрографических сигналов. Физические основы электрокардиографии.

У человека и животных органы, состоящие из возбудимых тканей (их обычно называют электрически активными), при своей работе создают в окружающем пространстве электрические поля с определенным распределением потенциала, которое связана с функциональным состоянием этих органов.

Кривая, которая отображает изменение во времени разности потенциалов на поверхности органа, ткани, всего тела человека или животного, происходящее вследствие возбуждения соответствующих органов и тканей, называется электрограммой.

Электрокардиограмма (ЭКГ) – следствие распространения возбуждения по сердечной мышце, электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – по головному мозгу, электромиограмма (ЭМГ) – по скелетным мышцам и т.д.

Рассмотрим метод исследования электрической активности сердца – электрокардиографию.

Её родоначальником является голландский врач Эйнтховен, лауреат Нобелевской премии 1924г. Он первый предложил рассматривать сердце как диполь с дипольным моментом и назвал его интегральным электрическим вектором сердца. Этот вектор расположен в центре равностороннего треугольника во фронтальной плоскости тела и известен теперь как «треугольник Эйнтховена». Его вершинами являются правое R(right) и левое L(left) плечо и основание торса F(foot) (рис. 5). Однако в целях удобства пациентов и персонала для наложения электродов при снятии ЭКГ используются не эти точки, а запястья рук и голень левой ноги, при этом сами конечности играют лишь роль естественных «проводников» примерно равной длины.

Разность потенциалов между двумя определенными точками на теле человека называется отведением. Отведения, предложенные Эйнтховеном, называют «стандартными». ЭКГ в этих отведениях определяет поведение проекции интегрального электрического вектора сердца на стороны треугольника Эйнтховена. По этим проекциям можно определить величину и направление интегрального электрического вектора сердца

в каждый момент работы сердцаи сделать вывод о состоянии органа. Таким образом, можно подойти к решению задачи клинической диагностики в кардиологии.

Разность потенциалов U _I между правой рукой и левой рукой называют I отведением Эйнтховена, U _II между правой рукой и левой ногой – II отведением и U _III между левой рукой и левой ногой – III отведением. При этом выполняется закон Эйнтховена: в любой момент времени алгебраическая сумма напряжений первого (I) и третьего (III) отведений должна быть равна напряжению второго (II) отведения:

U _I + U _III = U _II (1)

На практике кроме этих 3-х стандартных отведений регистрируют еще 9 отведений: 3 усиленных и 6 грудных.

Типичный вид электрокардиограммы (ЭКГ) в одном из отведений приведен на рис. 6, где латинскими буквами P, Q, R, S, T обозначены ее основные зубцы, и указаны временные интервалы между ними.

Для понимания происхождения ЭКГ коротко рассмотрим некоторые электрофизиологические свойства сердца.

В соответствии с двумя функциями сердца – механической и электрической – мышца сердца состоит из сократительного (рабочего) миокарда и проводящей системы. Сократительный миокард обеспечивает, главным образом, механическое сокращение сердца и движение крови по сосудистому руслу. Проводящая система предназначена для формирования и проведения электрических импульсов возбуждения.

Для сердца в норме основным генератором электрических импульсов, вызывающих возбуждение, является синусовый узел, расположенный в правом предсердии.

Показано, что все клетки сердечной мышцы (мышечные волокна) обладают способностью и к электрическому возбуждению и к механическому сокращению. Однако, по анатомическим и физиологическим свойствам клетки проводящей системы выполняют, главным образом, первую функцию. Клетки сократительного миокарда – и первую, и вторую. Сокращение здесь является ответом на возбуждение.

Вернемся к рис. 6. Здесь выделяют предсердный и желудочковый комплексы. Предсердный комплекс начинается с зубца Р. Он соответствует распространению возбуждения по обоим предсердиям. Далее следует сегмент PQ, в течение которого все отделы предсердий охвачены возбуждением; QRS – комплекс отражает распространение возбуждения по желудочкам (деполяризацию желудочков). Сегмент ST соответствует возбужденному состоянию всех их отделов; зубец T характеризует переход желудочков в невозбужденное состояние (реполяризацию желудочков). Время деполяризации и реполяризации желудочков равно длительности их потенциала действия (примерно 0,3-0,4 с).

Форма ЭКГ, амплитуды зубцов и интервалы между ними являются диагностически значимыми. Амплитуды зубцов в норме лежат в пределах 0,1-5 мВ. Сохранение во времени формы, фазы и амплитуды рассмотренной кривой означает нормальную, уверенную работу сердца. Различные отклонения от нормы характеризуют те или иные нарушения сердечной деятельности.