Строение информационных РНК эукариот

В клетках эукариот и-РНК не подвергается столь быстрой деградации, как в бактериальных клетках (время жизни некоторых – до 24 часов и более).

Второй особенностью данных и-РНК, связанной с прерывистостью генов эукариот, является наличие кодирующих (экзоны) и некодирующих (интроны) участков в одном цистроне.

Рис. Все функционирующие глобиновые гены имеют прерывистое строение и содержат три экзона.

Большинство эукариотических и-РНК содержат на 3`-конце молекулы последовательность из адениновых нуклеотидов. Этот концевой участок принято обозначать как poly(A)-конец. Данная по-следовательность не закодирована в ДНК, а ее присоединение осуществляется после того, как прои-зойдет транскрипция в ядре и катализируется особым ферментом. Фермент узнает 3'-ОН конец и-РНК и добавляет адениновые нуклеотиды, количество которых в и-РНК млекопитающих может достигать 200. Когда и-РНК только поступает в цитоплазму, ее poly(A)-конец имеет примерно ту же самую длину, что и в ядре. Однако полиаденилированный конец постоянно укорачивается, возмож-но, в результате действия эндонуклеаз. В целом же прослеживается одна закономерность: уменьше-ние длины фрагмента poly(A) с “возрастом” информационной РНК. Таким образом, большинство ис-следователей считают, что наличие на 3'-конце и-РНК фрагмента poly(A) способствует увеличению стабильности молекулы. Также обнаружено, что после каждого акта трансляции, когда рибосома покидает и-РНК, от ее 3'-конца отщепляется один или несколько нуклеотидов. Таким образом, отдельные звенья 3'-концевых участков poly(A) обеспечивают возможность многократной трасляции информационных РНК. Состояние, когда все остатки полиадениловой кислоты уже израсходованы, служит клетке сигналом для начала расщепления и-РНК.

Рис. Схематическое строение эукариотической и-РНК.

На 5'-конце и-РНК также имеется последовательность специальным образом модифицированных нуклеотидов, которая, как и poly(A), синтезируется после процесса транскрипции. Это образование получило название «cap». Кэпирование информационных РНК стабилизирует данные молекулы, так как защищает 5'-концы от действия ферментов деградации.

Синтез РНК

Транскрипция протекает в три этапа: инициации, элонгации и терминации. На первой и последней стадиях фермент взаимодействует с ДНК, чтобы начать синтез РНК, или отделяется от ДНК по завершении синтеза. Между этими стадиями происходит основной процесс синтеза РНК, который и представляет собой траскрипцию.

Основной действующий фермент, осуществляющий транскрипцию - это РНК-полимераза (ДНК-зависимая РНК-полимераза). РНК-полимераза – это фермент способный включать рибонуклеозидтрифосфаты в рибонуклеиновую кислоту в присутствии молекулы ДНК, выполняющей функцию матрицы. Последовательность ДНК, с которой взаимодействует РНК-полимераза для обеспечения последующей транскрипции называется промотором. То место в ДНК, которое определяет включение первого нуклеотида в синтезирующийся транскрипт, называется стартовой точкой. Процесс инициации транскрипции обычно является более сложным, чем процесс элонгации. Все компоненты ферментного комплекса, участвующие в элонгации необходимы также и для инициации, но в случае инициации должны подключаться еще и дополнительные полипептиды. Терминация означает узнавание такой последовательности в ДНК, при взаимодействии с которой РНК-полимераза прекращает дальнейший синтез цепи РНК. Участок ДНК, на котором заканчивается синтез РНК, называют терминатором.