Соцветия. Прорастание пыльцы. Оплодотворение

Типы опыления. В оплодотворении участвуют мужские и женские гаметы. Однако в цветке они пространственно разобщены. Первые образуются в результате развития пыльцы в пыльниках, вторые — в семяпочках, место которых в завязи пестика. Поэтому оплодотворению предшествует процесс опыления. Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца попадает с тычинок на пестик того же самого цветка, при перекрестном опылении — с тычинок на пестик другого цветка. Каждый из этих типов имеет свои достоинства и недостатки.

Преимущество самоопыления состоит в том, что в этом случае очень прост механизм опыления, не требуется особых приспособлений для переноса пыльцы и, главное, это — надежный способ опыления. Самоопыление происходит при любых погодных условиях, тогда как перекрестное опыление зависит от множества случайностей.

Недостатком самоопыления является то обстоятельство, что обе гаметы, участвующие в оплодотворении, принадлежат одному растению. Более того, они развивались в одном цветке, поэтому однотипны по своим биологическим и физиологическим особенностям и по наследственным качествам, Потомство, получаемое в результате самоопыления, мало изменчиво и мало пластично, по этим признакам оно приближается к потомству бесполого размножения.

При перекрестном опылении сочетаются гаметы разнокачественные, образовавшиеся в разных цветках и, как правило, на разных растениях. Поэтому перекрестное опыление по своим результатам явно превосходит самоопыление. Оно обеспечивает образование более жизнеспособного потомства с ярко выраженной индивидуальной изменчивостью. Биологическое значение перекрестного опыления проявляется уже в том, что громадное большинство дикорастущих растений опыляется этим способом и имеет разнообразные и сложные приспособления к нему. Эти факты были известны давно. Впервые в работе «Разоблаченная тайна природы в строении и опылении цветков» (1775) Шпренгель показал, что многие особенности в строении цветков надо рассматривать как приспособления к перекрестному опылению. Однако биологическое обоснование эти факты получили благодаря обстоятельным исследованиям Ч. Дарвина.

Итак, перекрестное опыление «полезней», У него есть один существенный недостаток — оно не всегда осуществляется, так как зависит от множества случайностей.

Приспособления к перекрестному опылению. В результате большой биологической значимости перекрестного опыления в цветках развиваются приспособления, препятствующие самоопылению. Самое распространенное из них — дихогамия (от греч. dicha — два, gamos — союз). Суть явления состоит в том, что тычинки и пестики созревают в цветке в разное время. Иногда разрыв во времени составляет всего 2—-3 часа. Но и этого достаточно для предотвращения самоопыления. Чаще первыми созревают тычинки. Такой вариант дихогамии называется протандрией (от греч. protos — более ранний, аnег -мужчина). Он свойствен многим злакам, гвоздикам, гераням, зонтичным, мальвовым, колокольчиковым, сложноцветным и другим растениям.

Явление называется протогинией (от греч. protos — первый, gyne — женщина), если раньше в цветке созревают пестики. Протогиния наблюдается у подорожников, сон-травы, ветреницы лютичной, душистого колоска, крупки дубравной и некоторых других растений.

Естественно, невозможно самоопыление при однополых цветках, т. е. содержащих только тычинки или только пестики, которые у двудольных растений встречаются довольно часто. Растения называются однодомными, если и тычиночные и пестичные цветки находятся на одном растении (огурец, тыква, кукуруза), двудомными, если тычиночные и пестичные цветки — на разных растениях (тополь, конопля, элодея).

Самоопыление исключается при некоторых особенностях в строении цветка. Например, у ирисов тычинки находятся под лепестковидным рыльцем, у шалфея — под верхней губой венчика, а рыльце высовывается за пределы венчика.

Некоторые растения имеют цветки двух и более форм, которые отличаются друг от друга высотой тычинок и пестиков. Это явление называется разностолбчатостыо или гетеростилией (от греч. heteros — различный и stylos— столб). Она свойственна гречихе, медунице, примуле, незабудке, кисличке и другим растениям.

Наконец, у некоторых растений наблюдается самостерильность, т. е. при попадании пыльцы на рыльце того же цветка не происходит ее прорастания и, следовательно, оплодотворения. Здесь наблюдается биологическая несовместимость пыльцы и рыльца.

Однако все сказанное не означает, что самоопыление не имеет места в природе. У некоторых растений оно происходит изредка, у других — постоянно, а перекрестное опыление только изредка или совсем не происходит. Некоторые формы растений вторично вернулись к самоопылению, хотя их предки были перекрестноопыляемыми видами. Самоопыляются многие культурные растения, например пшеница, ячмень, рис, томаты, горох, фасоль,лен и др.

Перекрестное опыление осуществляется с помощью насекомых, ветра, птиц, млекопитающих. Значение названных факторов опыления, конечно, неодинаково. Главная роль принадлежит насекомым и ветру.

Насекомоопыляемые растения иначе называются энтомофильными (от греч. entomon — насекомое, philein — люблю). Их цветки отличаются крупным ярким венчиком или простым околоцветником, наличием запаха. Эти признаки служат ориентиром для насекомых, по которому они находят цветки данного вида. Пыльца у насекомоопыляемых растений крупная, липкая или имеет выросты на экзине, с помощью которых цепляется за тело насекомого. Пылинки и тычинки спрятаны в глубине цветка и доступны не для всех насекомых. Это особенно характерно для высокоспециализированных форм. У таких видов строение цветка и биология цветения соответствуют морфологическим и биологическим особенностям насекомого-опылителя.

Насекомые, посещая цветки в поисках пищи и укрытия, попутно переносят пыльцу. Пищей для насекомых служат пыльца и нектар, выделяемый специальными железистыми клетками — нектарниками.

Нектарники — группа высокоспециализированных клеток, продуцирующих и выделяющих во внешнюю среду сахаристую жидкость — нектар. Нектар представляет собой водный раствор различных органических и минеральных веществ, первое место среди которых занимает сахар (от 2 до 30%). Нектарники располагаются в разных частях цветка — в основании лепестков, на стенках завязи, на цветоложе. Клетки нектарников мелкие, тонкостенные, богатые цитоплазмой. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, имеется много клеточных органелл — митохондрий, диктиосом, рибосом. Такая дифференциация протопласта свидетельствует о высокой физиологической активности клеток. Предполагается, что нектарники, выделяя нектар, создают среду, благоприятную для развития завязи и прорастания пыльцы, и что привлечение насекомых-опылителей — их вторичная функция.

Насекомыми опыляется громадное большинство перекрестноопыляемых растений, ветром — около 10%. Ветроопыляемые, или анемофильные, растения (от греч. anemos — ветер и philein — люблю) характеризуются слабо развитым околоцветником или его полной редукцией, отсутствием запаха, наличием большого количества легкой мелкой пыльцы. Тычинки и рыльца пестиков располагаются открыто. Ветроопыляемые растения обычны среди древесных форм, причем цветут они очень рано, еще до появления листьев. Вероятность попадания пыльцы на открытые цветки в таком случае больше.

Относительно первичного способа опыления мнения ученых разошлись. Однако в настоящее время многие исследователи считают насекомоопыление первичным, ветроопыление — вторичным. Доказательством служит то, что в пределах семейства наиболее примитивные виды насекомоопыляемы, а более подвинутые в эволюционном отношении формы ветроопыляемы.

Соцветия. Опылению способствует расположение цветков в виде соцветий. Соцветия - группа относительно мелких скученных цветков, которые часто производят впечатление одного крупного цветка. Они имеют большое биологическое значение, особенно для насекомоопыляемых растений. В соцветии цветки располагаются близко друг от друга, поэтому путь насекомого от цветка к цветку сокращается, работа опылителей становится более продуктивной.

По способу ветвления соцветия делятся на определенные и неопределенные. Для последних характерно моноподиальное ветвление. Главный цветонос в этом случае продолжает рост неопределенно долго, образуя все новые и новые цветки. Первыми у неопределенных соцветий развиваются цветки на боковых цветоножках. К неопределенным соцветиям относятся кисть, щиток, зонтик, сложный зонтик, колос, сложный колос, головка, корзинка, метелка.

Определенные соцветия имеют симподиальное ветвление. В этом случае главный цветонос быстро прекращает свой рост, образуя верхушечный цветок, который развивается первым. Дальнейший рост соцветия идет за счет образования боковых побегов. К определенным соцветиям относятся извилина, завиток, дихазий и плейохазий.

Прорастание пыльцы. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Ее вегетативная клетка растет и, проникая через поры в экзине, образует длинные выросты, которые называются пыльцевыми трубками. Рост вегетативной клетки происходит, как видно, не равномерно во все стороны, а преимущественно на одном полюсе. Если из одной пыльцевой клетки образуется несколько пыльцевых трубок, то все же одна из них растет быстрее, опережает рост других и внедряется в ткани столбика.

Вторая клетка пыльцы — генеративная делится путем митоза. Образовавшиеся дочерние клетки представляют собой мужские гаметы — спермии. У большинства растений этот процесс происходит в пыльцевой трубке, но у многих — еще в пыльниках. В последнем случае при опылении пыльца уже является трехклеточной. Она содержит вегетативную клетку и две клетки спермин. Спермии — это клетки с крупными ядрами и очень тонким слоем цитоплазмы, жгутиков не имеют. Приспособлением, обеспечивающим их попадание в семяпочку, служит пыльцевая трубка. Гаметы спускаются по ней, увлекаемые током цитоплазмы или благодаря активным червеобразным движениям.

Пыльца начинает прорастать на рыльце немедленно или после некоторой более или менее продолжительной паузы: у некоторых растений через 5—10 минут, у других— через несколько часов или через 1—2 дня.

Скорость роста пыльцевой трубки также неодинакова. Наиболее быстро она достигает семяпочки у кок-сагыза и одного из видов одуванчика. Здесь оплодотворение совершается уже через 15—45 минут после попадания пыльцы на рыльце.

У многих растений до оплодотворения проходит несколько недель или даже месяцев. У большинства же растений рост пыльцевой трубочки продолжается несколько часов.

Пыльцевая трубочка растет по каналу столбика или по межклетникам, если канал отсутствует. Прорастанию и росту пыльцевой трубочки способствует секреторная деятельность клеток проводниковой ткани, которая выстилает поверхность рыльца и полностью или частично полость столбика.

Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает в семяпочку через микропиле или через основание семяпочки — халазу. У некоторых растений в завязи имеется еще одно особое образование — обтуратор, которое способствует росту пыльцевой трубки. В типичных случаях обтуратор — это разросшаяся часть плаценты. Он имеет вид паренхимных выростов, которые, разрастаясь по покровам семяпочки, достигают микропиле. Обтуратор играет роль моста для пыльцевой трубки.

Оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок в области яйцеклетки и синергид. Считается, что синергиды способствуют растворению пыльцевой трубки. Однако это предположение недостаточно фактически обосновано.

В результате растворения кончика пыльцевой трубки в полость зародышевого мешка попадают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота. Из нее возникает при последующем развитии зародыш семени. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с двумя полярными ядрами, если еще не произошло их слияние с другом, результате такого слияния образуется триплоидное ядро, из которого впоследствии развивается эндосперм — специальная питательная ткань семени. Как видно характер оплодотворения у цветковых растений существенно отличается от такового у голосеменных, папоротников других растений. Процесс оплодотворения у цветковых чтений называется двойным. Впервые он был описан А.Г. Навашиным (1898).

Двойное оплодотворение имеет важное биологическое значение. Оплодотворение вторичного ядра зародышевого мешка стимулирует развитие эндосперма. Эндосперм развивается как физиологически активная ткань, быстро растет, становится многоклеточным, используя ткани нуцеллуса. Кроме того, эндосперм у цветковых растений имеет двойственную наследственную природу, поскольку он возникает в результате оплодотворения. Такой гибридный по происхождению эндосперм цветковых растений улучшает условия развития зародыша и проростка, увеличивает приспособляемость и выживаемость потомства.

Синергиды растворяются почти одновременно с проникновением в зародышевый мешок пыльцевой трубки. Антиподы — также образования недолговечные, они исчезают вскоре после оплодотворения.

Л е к ц и я 29