Цветка. Цветоложе. Околоцветник

Общая характеристика цветковых растений. Цветковыерастения – самая большая и высокоразвитая группа зеленых растений. Число их видов превышает триста тысяч. Цветковые растения имеют ряд морфологических и физиологических признаков, которыми они выгодно отличаются от других типов высших растений - мхов, папоротников, голосеменных. Отличия типа цветковых растений следующие.

Цветковые растения имеют цветок – специальный орган размножения. Самая существенная часть цветка – пестик. Он образуется от срастания одного или нескольких спорофиллов, которые в данном случае называются плодолистиками.

У папоротников листья не дифференцированы. Спороносные листья — спорофиллы еще не отличаются от листьев ассимилирующих — трофофиллов. У голосеменных же, в частности у сосны, спорофиллы специализированы; они служат только для спорообразования и от обычных зеленых листьев отличаются формой, размером, строением, функцией. У сосны спорофиллы не замкнуты, и семяпочки на них лежат открыто. Впоследствии из семяпочек развиваются семена, которые тоже лежат открыто на поверхности семенных чешуек. У цветковых же растений макроспорофиллы срастаются своими краями, образуя замкнутое полое тело — пестик. Внутри пестика развиваются семяпочки, там же происходит оплодотворение и развиваются семена. Пестик после оплодотворения превращается в плод. Семена, таким образом, уже не лежат открыто, как у голосеменных растений, а заключены в плоде. Отсюда второе название типа — покрытосеменные растения.

Такой способ развития семяпочек и семян обеспечивает им лучшие условия питания и защиту. Плоды, кроме того, имеют приспособление к расселению семян. Наличие пестика и плода — важное биологическое приспособление цветковых растений к условиям существования. Цветковым растениям в отличие от других типов, высших растений свойственно двойное оплодотворение, в результате которого образуется не только зигота, а из неё - зародыш, но и развивается эндосперм. Ритм развития этой ткани, состав питательных веществ в ней наилучшим образом приспособлены к биологическим особенностям зародыша и проростка.

Цветковые растения имеют в качестве водопроводящей ткани настоящие сосуды, тогда как у сосны, и тем более у папоротников, мы видели только трахеиды. Сосуды – длинные полые трубки, образуются из множества паренхимных клеток, между которыми частично или полностью разрушаются клеточные стенки. Сосуды намного длинней трахеид и лучше приспособлены к проведению воды на большое расстояние. Сравнительно совершенная проводящая система дает возможность цветковым растениям существовать в более засушливой среде.

Вегетативные органы — корни, стебли, листья — достигают высокой степени специализации. Структура тела высших растении очень пластична и обнаруживают огромное, почти неисчерпаемое разнообразие формы. А пластичность организации, по выражению В.И. Талиева, «сделала возможной поразительную приспособляемость к тончайшим оттенкам условий существования».

Названные особенности цветковых растений — наличие пестика, плода, двойное оплодотворение, совершенная проводящая система, пластичность организации — обеспечили им успех в борьбе за существование.

Из современных высших растений цветковые являются наиболее совершенной группой растений, наилучшим образом приспособленной к современным условиям существования.

В чем же эта приспособляемость проявляется? Во-первых, по количеству видов цветковые превосходят все остальные типы растений. Во-вторых, цветковые растения— это безусловно, господствующая группа растений в современном растительном покрове Земли. Они обитают во всех климатических зонах, в самых разнообразных условиях — на юге, севере, на равнинах, в горах, в пресных и соленых водоемах. Цветковые растения создали разнообразные растительные сообщества, которые определяют вид нашей планеты. Наконец, они далеко не исчерпали своих эволюционных возможностей. Тип переживает сейчас интенсивный процесс образования новых форм. Среди цветковых имеется множество разных видов, для которых характерны широкий ареал и большое количество подвидов и разновидностей. Это свидетельствует о том, что процесс видообразования продолжается в типе цветковых растений и в настоящее время.

Анатомические и морфологические особенности типа мы рассмотрели в лекциях 13—21, остановимся теперь на размножении цветковых растений.

Определение и функции цветка. Цветок — специальный орган размножения характерный для цветковых растений, представляет собой укороченный побег с ограниченным ростом, все части которого приспособлены к функции размножения.

Такое определение цветка было впервые сделано В.Гете (1790) и разделяется до сих пор большинством ботаников, однако в современной науке есть и другие точки зрения относительно природы и происхождения.

Цветок состоит из осевой части – цветоложа и боковых придатков – чашелистиков, лепестков, тычинок, пестиков.

Чашелистики и лепестки образуют околоцветник. Его листочки занимают в цветке наружное положение. Околоцветник выполняет вспомогательные функции: служит для защиты внутренних частей цветка и для привлечения насекомых-опылителей. Непосредственно в процессе размножения участвуют пестики и тычинки. В тычинках образуются микроспоры, из которых формируется двуклеточная пыльца. Генеративная клетка ее образует мужские гаметы – спермии. В пестиках формируются семяпочки, а в них макроспора, прорастающая в зародышевый мешок, где развивается женская гамета – яйцеклетка. В результате слияния мужской и женской гамет образуется зигота, от которой начинается жизнь нового поколения. Все эти процессы — образование микро- и макроспор, гамет, оплодотворение, развитие зародыша — происходят в цветке.

План строения цветка. Члены цветка располагаются кругами или в виде очень сближенных витков спирали. Наружный круг листочков образует чашечку, следующий за ним – венчик, третий и четвертый круги в полном цветке занимают тычинки и пятый, самый внутренний круг – пестики. Один круг тычинок может быть редуцирован, и тогда получается четырехгруговой цветок. Однако число кругов в цветке может быть иным — у некоторых растений сокращается до 1 или увеличивается до 16. Цветкам свойственно явление симметрии. Если помнить, что цветок представляет собой видоизмененный побег, то исходной формой симметрии надо считать радиальную или лучевую. Цветки с лучевой симметрией называются правильными или актиноморфными (от греч. aktis — луч, morphe — форма). Цветки, более подвинутые в эволюционном отношении, имеют только одну ось симметрии и называются неправильными или зигоморфными (от греч. zygon — ярмо, коромысло весов, morphe — форма). Развитие неправильных цветков является результатом приспособления растений к опылению насекомыми. Симметричное расположение частей цветка относительно оси хорошо видно на плане строения цветка — диаграмме.

Цветоложе. Стеблевая часть цветка — цветоложе образует его ось. Все остальные части — чашелистики, лепестки, тычинки, пестики — располагаются на цветоложе как его боковые придатки. В цветках наиболее примитивных цветоложе конусовидной формы. На таком цветоложе названные части цветка располагаются в спиральном порядке, причем количество лепестков, тычинок, пестиков может быть большим и неопределенным. Такие цветки примитивны, так как обнаруживают сходство с шишкой голосеменных растений, от которой они ведут свое происхождение.

В более специализированных цветках цветоложе бывает иной формы — дисковидной, блюдцевидной, бокальчатой, а члены цветка располагаются по кругу. Цветки с круговым расположением членов называются циклическими, со спиральным — спиральными или ациклическими. Есть еще цветки полукруговые, или гемициклические, у которых по кругу располагаются листочки околоцветника, а тычинки и пестики или только тычинки — по спирали. Ациклическими являются цветки калужницы, купальницы, горицвета, гемициклическими — цветки лютика. Во многих цветках цветоложе имеет очень малые размеры и кажется почти точечным.

Анатомически цветоложе представляет собой типичный стебель. Однако имеются некоторые особенности, вызванные тем, что в цветоложе междоузлия не развиты, узлы лежат вплотную друг к другу. В каждом узле в стель цветоложа внедряются проводящие пучки из чашелистиков, лепестков, тычинок, пестиков. Каждому проводящему пучку соответствует в стели цветоложа листовая щель; так как все члены цветка располагаются очень скученно, стель цветоложа становится очень рыхлой, она разбивается многочисленными листовыми щелями на отдельные тяжи.

Околоцветник. Околоцветник состоит из чашечки и венчика. Чашечка — наружный круг листочков, окрашенных в зеленый цвет. Венчик — внутренний круг листочков, окрашенных иначе. Такой околоцветник называется двойным. Если же все листочки околоцветника одинаковы, т. е. нет дифференциации на чашечку и венчик, околоцветник называется простым.

Листочки, составляющие чашечку, называются чашелистиками. Если чашелистики срастаются, то чашечка называется сростнолистной, если чашелистики свободны — раздельнолистной. Чашелистики по форме, анатомическому строению, функции представляют собой наименее специализированные части цветка и наиболее близки к вегетативным листьям. Они выполняют защитную роль, а также служат для фотосинтеза, поскольку сохраняют зеленую окраску.

Анатомическое строение чашелистиков сходно, как замечено В. Г. Александровым, со строением теневого листа. Это выражается в том, что мезофилл чашелистика однороден, в нем нет дифференциации на столбчатую и губчатую паренхиму. Он состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Клетки располагаются рыхло, образуя большое количество межклетников. Эпидермис чашелистиков также сходен с эпидермисом листа. Проводящих пучков столько же, сколько в вегетативных листьях. Очень часто чашелистики располагаются по спирали, которая является продолжением спирали листовой. Все эти признаки свидетельствуют о листовом происхождении чашелистиков. В соцветиях, где мелкие цветки скучены, чашелистики нередко редуцируются.

Листочки, образующие венчик, называются лепестками. Если лепестки срастаются, венчик называется спайнолепестным, если лепестки свободны — свободнолепестным. Лепестки — сравнительно специализированные части цветка, их сходство с вегетативными листьями более отдаленное. Венчик выполняет частично защитную роль, а главное, служит для привлечения насекомых-опылителей. Листочки обычно крупнее чашелистиков и имеют яркую окраску, которая обусловлена присутствием в клеточном соке пигментов, антоциана или антохлора или наличием в клетках лепестков хромопластов. Белая окраска лепестков объясняется присутствием воздуха в многочисленных межклетниках. Воздух рассеивает свет, что и создает белую окраску. Если его вытеснить водой, исчезнет и белая окраска лепестков.

Лепестки тоньше чашелистиков и состоят из 3—4 слоев клеток, иногда из двух — верхней и нижней кожицы. Клетки мезофилла округлой и неправильной формы, лежат очень рыхло, оставляя большое количество межклетников. Клетки эпидермиса имеют сильно извилистые очертания. В эпидермисе, кроме многочисленных устьиц, есть еще отверстия типа межклетников, величина которых не регулируется. Эти отверстия с наружной стороны затянуты тонкой кутикулой, т. е. не сквозные. Клетки эпидермиса образуют иногда округлые выросты — сосочки, которые придают поверхности лепестка бархатистый вид. Лепестки имеют один листовой след, что сближает их с тычинками.

Предполагается, что лепестки ведут свое начало не непосредственно от вегетативных листьев, как чашелистики, а являются результатом редукции тычинок. Доказательствами их родства служат и один листовой след в лепестках и тычинках, и наблюдаемые непосредственные переходы от тычинок к лепесткам. В некоторых цветках, например у белой кувшинки, эти переходные образования от тычинок к лепесткам нормальны, у других растений являются результатом неправильного развития, случаями уродства.

Цвет, форма, размеры лепестков варьируют в неограниченных пределах, благодаря чему создается столь же неограниченное разнообразие цветков. Венчики хорошо развиты у растений, опыляемых насекомыми, для привлечения которых они и служат. Между цветками и насекомыми-опылителями устанавливаются тесные биологические взаимоотношения. Строение венчика в специализированных клетках соответствует биологическим особенностям насекомых-опылителей.

Самые простые венчики – это раздельнолепестные, крупные, правильные, со спиральным расположением лепестков. Эволюция цветка у насекомоопыляемых шла от венчика правильного к неправильному. У ветроопыляемых растений наблюдается редукция венчика.

Л е к ц и я 27