Третий тип секреторной системы

Отличие третьего типа секреторной системы (ТТСС) состоит в следующем: 1) она доставляет секретируемые белки прямо в клетку-мишень и потому ее называют инжектосомой - “injectosome”; 2) активация секреции происходит только при соприкосновении бактерии с клеткой-мишенью, и потому ТТСС относят к контактной секреции (описаны исключения).

Секреция белков-эффекторов происходит через шприцеподобную структуру, состоящую из 20 различных по структуре белков. При контакте с клеткой-мишенью белки полимеризиуются и образуют канал, пронизывающий насквозь внутреннюю и наружную мембраны, а на поверхности формируют длинную пилеподобную структуру. Шприцеподобный канал в области наружной мембраны стабилизируется кольцеподобной структурой с большой центральной порой. Когда инжектосома сформирована, секретируемый белок с сигнальным пептидом (20 аминокислот) на N-конце связывается с цитоплазматическим шапероном, транспортируется по каналу ТТСС и впрыскивается в клетку-мишень.

Кодирующие ТТСС гены способны к одновременной горизонтальной внутривидовой и межвидовой передаче. Посредством ТТСС Yersinia pestis, Salmonella enterica, Shigella flexneri, Escherichia coli, Chlamydia trachomatis секретируют белки, играющие ведущую роль в патогенезе вызываемых ими заболеваний.

Четвертый тип секреторной системы

Четвертый тип секреторной системы (ЧТСС) отвечает за перенос вирулентной ДНК и за секрецию факторов патогенности, проявляет сходство с системой конъюгации бактерий и эволюционно произошел из нее.

ЧТСС B. pertussis. Пертуссин относится к семейству А-В токсинов (состоят из двух субъединиц А и В) и секретируется во внешнюю среду в готовом виде в две стадии: 1) 5 субъединиц токсина S 1, S 2, S3, S4, S5 по отдельности секретируются через цитоплазматическую мембрану в периплазматическое пространство, где из S 2, S3, S4, S5 собирается субъединица В, а S1 (субъединица А) фиксируется на внутренней поверхности наружной мембраны; 2) субъединица В присоединяется к фиксированной субъединице А, после чего собирается Pt1-транспортная система и транслоцирует зрелый токсин во внешнюю среду. ЧТСС A. tumefaciens имеет более сложное строение.

Посредством четвертой секреторной системы B. pertussis секретирует пертуссин (Pt1), Legionella pneumophila – Dot/Icm. Эта система секреции описана у Brucella suis, Bartonella henselae (болезнь кошачьих царапин), Helicobacter pylori.