Световая фаза фотосинтеза: фотофизический и фотохимический этапы

Световая фаза — этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии света образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы — носители энергии.

Осуществляется в хлоропластах, в которых на мембранах располагаются молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света, которая затем используется при синтезе молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а так же способствуют расщеплению молекул воды: 2H₂0=4H++4+O_2­. Кислород, образующийся при расщеплении выделяется в окружающую среду в свободной форме.

Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, в результате чего один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Этот электрон, проходя по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта), отдаёт избыточную энергию на окислительно-восстановительные реакции (синтез молекул АТФ).

Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды.

Под действием света электрон в реакционном центре передут в возбуждённое состояние "перескакивая" на высокий энергетический уровень молекулы хлорофилла. Часть электронов, захваченных ферментами способствует образованию АТФ путём присоединения остатка фосфорной кислоты(Ф) и АДФ. Другая часть электронов принимает участие в разложении воды на молекулярный кислород, ионы водорода и электроны. Образовавшийся водород с помощью электронов присоединяется к веществу, способному транспортировать водород в пределах хлоропласта.

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электронов:

Нециклический электронный транспорт или нециклическое фотофосфорилирование, при котором производится NADPH, протоны H⁺ и АТФ;

Циклический электронный транспорт или циклическое фотофосфорилирование, при котором производится только АТФ.

Нециклическая разновидность транспорта задействует обе фотосистемы, тогда как циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

Фотосистема I использует энергию света для восстановления NADP⁺ до NADPH + H⁺. Она активна в обеих разновидностях электронного транспорта. В циклическом режиме возбужденный электрон отправляется по цепочке, которая в конце возвращает его обратно к хлорофиллу, который сообщил ему энергию возбуждения.

Фотосистема II использует энергию света для расщепления молекул воды с выходом электронов (e^-), протонов (H⁺) и молекулярного кислорода (O₂). Она задействована только в нециклическом транспорте. Электроны в добываются этой системой из окисленного 2H₂O (O₂ + 4 H⁺ + 4 e^-) и удаляются из нее с NADP⁺, когда он восстанавливается до NADPH.

34. Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина): основные этапы протекания, продукты, роль.

В темновую фазу фотосинтеза энергия, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и других органических веществ. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа – СО₂ ; с участием протонов воды и НАДФ•Н. В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C₆H₁₂O₆). Как же из одноуглеродного вещества образуется шестиуглеродная молекула глюкозы. Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа.

*Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂ 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.

Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

35. С4 — и САМ−путь, особенности протекания и значение. Биоморфологические особенности С4 — растений и САМ−растений и их экология.

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С0₂. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Эти растения экономно расходуют воду. Их оптимальная t =35-40°c. При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интен­сивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С0₂ при САМ-пути сходен с С₄-путем, однако если у С₄- растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во вре­мени. У САМ-растений фиксация С0₂ происходит в ночное время, когда усть­ица открыты. С0₂ поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфорнопировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота

транспорти­руется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С0₂ и пировиноградной кислоты. С0₂ передвигается в хлоро­пласт и с помощью РБФ вступает в цикл Кальвина. Синтезируемые в дневные часы в цикле Каль­вина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), не­обходимых для повторения цикла.