Микроэлементы

Практическая значимость исследований по микроэлементам связана с тем, что есть почвенные провинции, где остро недостает того или иного из них. Часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений, содер­жащих микроэлементы) в почву очень полезно. Однако надо учитывать, что вы­сокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние. Микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные ферментативные системы. Это осуществляется различными пу­тями — непосредственным участием в составе молекул ферментов или их акти­вацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлементы могут давать комплексные со­единения с одними и теми же органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.). В решение вопросов, связанных с питанием рас­тений микроэлементами большой вклад внесли Я.В. Пейве, М.Я. Школьник, М.В. Каталымов, Б.А. Ягодин и др.

Марганец поступает в растение в виде ионов Мп²⁺. Среднее содержание мар­ганца в растениях 0,001 %. В растении марганец находится в разной степени окис­ления (Мп²⁺, Мп³⁺, Мп⁴⁺). Марганец характеризуется высоким показателем окислительно-восстано­вительного потенциала. С этим связано значение этого элемента в реакциях биологического окисления. Он необходим для нормального протекания фото­синтеза, поскольку входит в состав активного центра кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II и осуществляет разложение воды и выделение ки­слорода: 2Мп⁴⁺ + 2Н₂0 -> 2Мп²⁺ + 4Н⁺ + 0₂. Кроме того, марганец участвует в восстановлении С0₂, играет роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету. Марганец активирует более 35 ферментов, участвующих в реакциях окисле­ния-восстановления, декарбоксилирования и гидролиза. В том числе фермен­ты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназа яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилаза щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы. Марганец участвует в азотном обмене в восстановлении нитратов до аммиака, поскольку в этом процессе участвуют ферменты, некоторые из которых зависимы от марганца. В связи с этим у растений, испытывающих недостаток марганца, затруднено использование нитратов в качестве источника азотного питания. Марганец связан с синтезом белка через регуляцию активности ДНК-полимеразы и РНК-полимеразы. Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина.

Медь поступает в растение в виде иона Сu²⁺ или Сu⁺. Среднее содержание меди в растениях 0,0002%.Медь входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза осуществляют окисление фенолов и аскорбиновой кислоты, а цитохромоксидаза входит в состав дыхательной це­пи митохондрий. Ряд ферментов медь активирует, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Это объясняет роль меди в азотном обмене. Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концентриру­ется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок си­него цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Медь, подобно железу и марганцу, обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению: Сu²⁺+ е —> Сu⁺. Именно поэтому пластоцианин участвует в переносе электронов от ФСII к ФСI. При дефиците меди снижается активность первой фотосистемы. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn²⁺. Среднее содержание цинка в растениях 0,002%. В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакци­ях, поскольку не меняет степень окисления. Он входит в состав более 30 фер­ментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекис­лый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н₂С0₃: С0₂ + Н₂0 <-> НС0₃ + Н⁺. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С0₂ из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосин­теза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания и фотосинтеза. Цинк играет важную роль при образовании фитогормона ауксина. Это связа­но с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на об­разование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений. При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свиде­тельствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их инте­грации. Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены бел­ки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции. Цинк входит в состав одного из факторов регуляции транскрипции в соединении с остатками гистидина и цистеина («цинковые пальцы»).

Молибден поступает в растения в виде аниона Мо0₄^2-. Содержание молибде­на в растениях составляет 0,0005—0,002%.

Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию. Молибден вместе с железом входит в состав активного центра ферментного комплекса нитрогеназы в виде Mo-Fe-белок и участвует в фиксации азота атмосферы различными микроорганизмами. При недостатке молибдена происходят заметные изменения в азотном обме­не растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновременном паде­нии содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азотном обмене особен­но проявляются на фоне питания растений нитратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). При вос­становлении нитратов молибден действует как переносчик электронов от ФАД к нитрату, при этом N0₃^- переходит в N0₂^-, а Мо⁵⁺ — в Мо⁶⁺. Образование нитратредуктазы является одним из немногих примеров адаптивного синтеза фер­ментов в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде имеют­ся нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрастает в 10 раз и более при питании растений нитратами по сравнению с аммиаком, причем появление фермента происходит уже через 1—3 ч после внесения в среду нитратов.При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты. При отсутствии мо­либдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений. Со способно­стью молибдена к комплексообразованию связано влияние этого элемента на стабилизацию структуры нуклеиновых кислот.

Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты — В0₃^3-. Среднее содержание бора в растениях 0,0001%. Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в от­личие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фер­мента и не является активатором ферментов. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют про­стые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты. Комплексы органических соеди­нений с борной кислотой могут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную обо­лочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее большей эластичности (Е.В. Бобко). У растений, испытывающих недостаток бора, на­блюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек, что, в свою очередь, связано с более жесткой ориентацией мицелл целлюлозы. Бор играет роль в поддержании структуры мембран. При недостатке бора подавляется ак­тивность Н⁺-помпы, повышается проницаемость мембран.

Комплексы Сахаров с бором — сахаробораты, по-видимому, легче проникают через мембраны и быстрее передвигаются по растению. При недостатке бора сахара накапливаются в листьях, и их отток резко тормозится. Определения, про­веденные с нанесением меченой сахарозы на листья, показали, что при неболь­шом добавлении борной кислоты отток сахарозы идет значительно быстрее. Сходные результаты были получены в опытах, в которых лист экспонировался в атмосфере, содержащей меченый С0₂. Образовавшиеся при этом меченые продукты фотосинтеза оттекали значительно быстрее у растений, получивших бор. Показано (М.Я. Школьник), что при недостатке бора нарушается синтез нуклеиновых кислот. В боронедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот. Бор может выступать как ингибитор активности ряда ферментов, в первую очередь катализирующих образование фенольных со­единений. При недостатке бора наблюдается накопление кофейной и хлорогеновой кислот, которые считаются ингибиторами роста растений. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы. В этой связи опрыскивание бо­ром способствует оплодотворению.

Кобальт находится в тканях растений в ионной (Со²⁺, Со³⁺) и комплексной форме. Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фик­сации атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В₁₂ и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участ­вующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и умень­шаются размеры бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобаль­та. Установлена потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации. Показано влияние кобальта на функционирование фотосин­тетического аппарата, синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.

Хлор поступает в растение в виде Сl^-. Хлор необходим для работы ФС II на этапе фотосинтетического разложения воды и выделения кислорода. Показано влияние хлоридов на работу Н⁺-АТФаз тонопласта, участие в делении клетки. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Так, хлориды стимули­руют активность аспарагинсинтетазы, которая участвует в переносе аминогруппы на аспарагин. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюда­ется только на очень щелочных почвах.

Никель поступает в растения в виде иона Ni²⁺, но может также находиться в виде Ni⁺ и Ni³⁺, Роль никеля для высших растений как микроэлемента была доказана недавно. До этого считали никель необходимым микроэлементом многих бактерий. У высших растений никель входит в состав фермента уреазы, который осуществляет реакцию разложения мочевины. Показано, что в расте­ниях, обеспеченных никелем, активность уреазы выше и соответственно ниже содержание мочевины по сравнению с необеспеченными. Никель активирует ряд ферментов, в т. ч. нитратредуктазу и другие, оказывает стабилизирующее влияние на структуру рибосом. Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост лишь определен­ных групп растений.

Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывается полезным натрий. Необходимость натрия проявляется у растений С₄ и САМ. У этих растений показана необходимость натрия для регенерации ФЕП при карбоксилировании. Недостаток натрия у этих растений приводит к хлорозу и некрозам, а также тормозит развитие цветка. В натрии нуждаются и многие С₃-растения. Показано, что этот элемент улучшает рост растяжением и выполняет осморегулирующую функцию, подобно калию. Благоприятное влияние оказывает натрий на рост сахарной свеклы и цианобактерий.

Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Он улучшает рост не­которых злаков, таких, как рис и кукуруза. Кремний повышает устойчивость растений против полегания, так как входит в состав клеточных стенок. Хвощи нуждаются в кремнии для прохождения жизненного цикла. Однако и другие ви­ды аккумулируют достаточно кремния и отвечают при внесении кремния повы­шением темпов роста и продуктивности. В гидрированной форме Si0₂ кремний накапливается в эндоплазматическом ретикулуме, клеточных стенках, в межкле­точных пространствах. Он может также образовывать комплексы с полифено­лами и в этой форме вместо лигнина служит для укрепления клеточных стенок. Показана необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая одноклеточная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен. Не все растения одинаково нуждаются и в тех элементах, которые относят к необходимым. Так, уже упоминалось, что бор значительно меньше нужен зла­кам. Бор и кальций необходимы для всех растений. В то же время для некоторых бактерий и грибов кальций может быть заменен стронцием или барием. Бобо­вые больше нуждаются в молибдене по сравнению с представителями других семейств. Калий в некоторых случаях и в небольших количествах может быть заменен рубидием или цезием. Бериллий может заменить магний для некото­рых грибов и частично для томатов. Не все элементы, необходимые для жизни растений, являются таковыми для животных. Так, по-видимому, для животных не нужен бор. Они больше нужда­ются в натрии, чем в калии. Установлено, что для животных необходимы йод и кобальт. Такие различия в реакции на элементы питания различных организмов для физиолога очень важны, так как дают возможность выяснить, какую роль играет данный элемент. Так, если бор не нужен животным, то, следователь­но, его функция должна быть связана со специфическими особенностями рас­тительного организма.

Вопрос

Среди органогенных элементов азот играет одну из важных ролей в жизни растений, несмотря на то, что в сухой массе растительных тканей его содержится всего 1–3%. Невысокая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком именно азота. Для формирования урожая зерновых культур 2–3 т с одного гектара необходимо 150–200 кг азота в доступной для растений минеральной форме при общем содержании его в почве от 5 до 15 т на 1 га. При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность.

Одно из ранних проявлений азотного дефицита – бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов (омертвление). Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетативного роста и более раннему созреванию семян. Вот почему вопрос об источниках азота для растений представляет большой интерес.

Растения потребляют в основном почвенный азот, причем даже в том случае, когда в почву вносятся высокие дозы минерального азота, т. к. это способствует минерализации органического вещества почвы. Например, растения кукурузы при среднем урожае зерна 35 ц/га и вегетативной массы 50 ц/га выносят с 1 га около 85 кг азота. Для грамотного ведения земледелия необходимо знать, каковы запасы азота в почве и какие превращения с ним происходят.

Общие запасы азота в пахотном слое зависят от типа почв. Они составляют (в т/га): в дерново-подзолистых –1,5–6, в черноземных – 6–15, в торфяных – 16–20, в песчаных и супесчаных – 0,9–2. Основная масса азота содержится в органическом веществе почвы, которое состоит из гумусовых и негумифицированных веществ растительного и животного происхождения. В одной тонне гумуса содержится от 30 до 60 кг азота. Лишь незначительная часть азота входит в состав неорганических соединений в нитратной и аммонийной формах, способной усваиваться растениями.

Вопрос

рост — это необратимое увеличение размеров, объема, массы организма. Однако Д.А. Сабинин справедливо указывал, что это определение неполно и неточно. Дело в том, что у растений увеличение в процессе роста уже имеющихся органов все время сопровождается образованием новых органов (листьев, побегов). Иначе говоря, рост растений включает формообразовательные процессы. При этом вновь появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Таким образом, рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Сказанное позволяет дать следующее определение этого процесса. Рост — это необратимое увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры организма. Под элементами структуры понимают органы, ткани, клетки, а также отдельные клеточные органеллы. В отличие от животных организмов растения в течение всей жизни растут и образуют новые клетки, хотя обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Из приведенного определения роста видно, что дать общий критерий, который бы позволил определить темпы этого процесса, очень трудно. В качестве критериев можно брать:

1) высоту и толщину (для стебля);

2) площадь (для листьев и стеблей);

3) массу (сырую и сухую);

4) число клеток;

5) содержание белка;

6) содержание ДНК и др.

Однако ни один из этих показателей не дает полной картины процесса роста. Нередко в зависимости от выбранного критерия мы получаем различные, а иногда и прямо противоположные результаты. Дело в том, что разные органы растения растут с различной скоростью. Не всегда увеличение высоты растения сопровождается увеличением массы, и изменение сырой массы не всегда аналогично изменению сухой. Нередки случаи, когда параметры роста изменяются прямо противоположным образом. Так, например, при прорастании семян в темноте увеличивается объем, но сухая масса уменьшается. Этиолированные проростки интенсивно растут в длину, но масса их не увеличивается. В покоящихся растениях идет скрытый рост, который выражается в новообразовании элементов структуры и может не сопровождаться увеличением массы и даже объема. В силу сказанного, говоря о росте, необходимо уточнять, что именно имеется в виду — увеличение длины или массы, числа клеток или их размеров.

Внешние условия оказывают на рост как прямое, так и косвенное влияние. Последнее связано с тем, что скорость роста зависит от интенсивности всех остальных физиологических процессов, воздушного и корневого питания, снабжения водой, напряженности процессов обмена веществ и энергии. В этой связи влияние внешних условий может сказаться на интенсивности роста через изменение любого из указанных процессов. При этом далеко не всегда причины того или иного влияния можно с достаточной точностью установить, поскольку в естественной обстановке влияние отдельных факторов тесно взаимосвязано.