Транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой

ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

СТРОЕНИЕ ЯДРА

Ядро растительной клетки представляет собой органеллу, размер и форма которой варьируют у клеток различных тканей и видов. Оно может быть сфери­ческим (в диаметре около 10 нм), удлиненным или лопастным. Основная функ­ция ядра — хранение и копирование генетической информации.

Содержимое клеточного ядра (нуклеоплазма) отделено от цитоплазмы ядер­ной оболочкой, образованной двумя мембранами толщиной по 8 нм. Между мембранами находится перинуклеарное пространство шириной 10 — 20 нм. Внут­ренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, которые контакти­руют с хромосомами и ядерными РНК. Внешняя ядерная мембрана похожа на мембрану эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит в опре­деленных местах контакта. Подобно мембранам шероховатого ЭР, внешняя ядер­ная мембрана содержит рибосомы, участвующие в синтезе белка. Белки, обра­зованные на этих рибосомах, переносятся в перинуклеарное пространство. Пе­ринуклеарное пространство связано с полостью ЭР, по-видимому, через спе­циальные «шлюзовые» участки. В клетках, подготовленных сверхбыстрым за­мораживанием, зона контактов ядерной оболочки и ЭР проявляется как очень узкие (наружный диаметр 25 — 30 нм), но физически непрерывные мембран­ные области. Предполагают, что такие зоны сжатых мембранных областей не­обходимы для ограничения движения белков (но не липидов) между перинуклеарным пространством и ЭР, т.е. являются «пропускными шлюзами». По пред­варительной оценке одно ядро в клетках кончика корня гороха содержит 30 — 50 подобных «шлюзов».

Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его функ­ций. Эти белки (гистоны, ДНК- и РНК-полимеразы, белки-регуляторы раз­личных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро. Избирательный транспорт белков в ядро обеспечивается прежде всего ядерными порами.

ТРАНСПОРТ МАКРОМОЛЕКУЛ МЕЖДУ ЯДРОМ И ЦИТОПЛАЗМОЙ

У всех эукариот, в том числе и у растений, ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Поры окружены большими кольцевыми структурами, называемыми поровыми комплексами (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Схема строения ядерных пор

Плотность ядерных пор сильно различается в зависимости от типа клетки. В растительных клетках поры зани­мают от 8 до 20 % поверхности оболочки, плотность пор составляет от 6 до 25 на 1 мкм². Каждая пора состоит из сложного макромолекулярного ансамбля — порового комплекса, который имеет размеры 120 нм в глубину и около 50 нм в диаметре. Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами. Масса всех белков комплекса составляет около 124 МДа.

Ядро порового комплекса имеет октагональную симметрию относительно центральной оси. По периферии комплекса расположено восемь водных ка­налов диаметром 9 нм. Они обеспечивают свободную диффузию небольших молекул, например белков, с молекулярной массой до 40 кДа. Больший ре­гулируемый центральный канал предназначен для активного транспорта бел­ков и молекул РНК. Он содержит частицу диаметром около 35 нм, которую называют «штепселем». Эта частица, по-видимому, представляет собой комп­лекс белков-транспортеров, который управляет ядерно-цитоплазматическим обменом.

Большинство белков из цитоплазмы могут транспортироваться в ядро толь­ко в том случае, если они содержат сигнальную последовательность ядерной локализации NLS (nuclear localization signals). Узнавание этого сигнала ядер­ным поровым комплексом приводит к открыванию центрального канала. Мно­гие ядерные белки содержат несколько сигналов ядерной локализации. Извест­но три класса подобных сигналов (см. табл. 1.1).

Характерной особенностью сигналов ядерной локализации является то, что они не отделяются от белка после его транслокации в ядро. Возможно, это связано с необходимостью повторного перемещения белка в ядро после мито­за, в ходе которого нуклеоплазма смешивается с цитозолем. Большинство им­портированных белков остаются в ядре, даже если они находятся в раствори­мой форме и могут свободно перемещаться по нуклеоплазме. Некоторые белки перемещаются между ядром и цитоплазмой несколько раз.