Кривая роста

Хорошей модельной системой для изучения роста является культура расти­тельных клеток in vitro. В среду добавляют сахара, минеральные соли и росто­вые факторы, самые важные из которых — ауксины и цитокинины (см. подразд. 7.2.2, 7.2.3, 7.2.4). При перемешивании в жидкой среде растительные клетки образуют небольшие агрегаты (по 5 — 25 клеток). Такой способ выращивания клеток называют суспензионной культурой; клетки находятся в ней примерно в одинаковых условиях. В суспензии легко измерять число клеток, сырую и сухую биомассу. Питательную среду со временем приходится заменять: клетки пери­одически пересаживают в новую среду. Такой способ выращивания называют периодической культурой.

График изменения параметров роста от времени называют кривой роста (рис. 7.1). На этой кривой выделяют несколько характерных участков. На на­чальной стадии (рис. 7.1) клетки не растут, их число и биомасса не изменя­ются — это так называемая лаг-фаза. В течение лаг-фазы клетки адаптируются к новым условиям и происходит изменение химического состава среды (кон­диционирование). За лаг-фазой идет фаза экспоненциального роста (II). Боль­шинство клеток вовлекается в процесс деления. Клетки слабо вакуолизирова-ны, интенсивно используются ресурсы питательной среды. В фазе замедления роста (III) число клеток, участвующих в митозах, постепенно уменьшается, нарастает вакуолизация. Иногда между фазой экспоненциального роста и фа­зой замедления роста выделяют фазу линейного роста.

Рис. 7.1. Кривая роста в периодиче­ской суспензионной культуре:

/ — лаг-фаза; // — фаза экспоненциаль­ного роста; /// — фаза замедления роста; IV — стационарная фаза; V — фаза дегра­дации

Вследствие исчерпания ресурсов среды наступает стационарная фаза (IV) — кривая роста выходит на пла­то, число клеток и их биомасса меняется слабо, митотический индекс падает. Обыч­но на этой стадии периодическую суспен­зионную культуру пересаживают. Если это­го не сделать, наступает фаза деградации (V) — клетки начинают погибать.

Кривая роста, полученная для перио­дической суспензионной культуры, дос­таточно показательна. Аналогичные кри­вые можно получить и на целых растени­ях. Например, у однолетников лаг-фаза соответствует периоду покоя семени, на начальных этапах рост идет медленно, усиливаясь по мере развития листьев (эк­споненциальный рост). Замедление роста связано с формированием цветков и пло­дов, в конце жизни растение больше не растет (фаза стационара) и после плодоношения погибает (деградация). Полу­чение кривых роста для деревьев более трудоемко (трудно точно оценить био­массу и количество клеток, фаза деградации иногда затягивается на 400 лет и более и т.д.), но общий характер кривой роста сохраняется.

В природе растение подвергается действию внешних факторов, которые из­меняют характер кривой роста. Даже в благоприятных условиях скорость роста различна днем и ночью (различаются температура, испарение, поступление воды и минеральных веществ, доступность фотоассимилятов). При этом в тече­ние суток наблюдаются кратковременные периоды интенсивного роста и «ста­ционары». Для деревьев характерны сезонные колебания роста. Наиболее изве­стный пример — различная скорость отложения древесины. Каждая почка рас­тет в соответствии с S-образной кривой роста. И в этом случае внешние факто­ры обусловливают чередование интенсивного роста с фазой «стационара», ко­торая стыкуется с лаг-фазой следующего ритма роста. Общая кривая роста ока­зывается составленной небольшими (разномасштабными) S-образными участ­ками. Таким образом, кривая роста целого растения обычно имеет более слож­ную форму, чем кривая роста в периодической суспензионной культуре.